Полет насекомых

Механизмы и эволюция полета насекомых

У стрекозы тау-изумруд ( Hemicordulia tau ) летательные мышцы прикреплены непосредственно к крыльям.

Насекомые — единственная группа беспозвоночных , у которых развились крылья и полет . Насекомые впервые полетели в каменноугольном периоде , около 300–350 миллионов лет назад, что делает их первыми животными, у которых развился полет. Крылья могли развиться из придатков по бокам существующих конечностей, которые уже имели нервы, суставы и мышцы, используемые для других целей. Первоначально они могли использоваться для плавания по воде или для замедления скорости снижения при планировании.

Две группы насекомых, стрекозы и подёнки , имеют летательные мышцы, прикреплённые непосредственно к крыльям. У других крылатых насекомых летательные мышцы прикрепляются к грудной клетке, что заставляет её колебаться, чтобы заставить крылья биться. Из этих насекомых некоторые ( мухи и некоторые жуки ) достигают очень высоких частот взмахов крыльев за счёт эволюции «асинхронной» нервной системы, в которой грудная клетка колеблется быстрее, чем скорость нервных импульсов.

Не все насекомые способны летать. Ряд бескрылых насекомых вторично утратили крылья в ходе эволюции , в то время как другие, более базальные насекомые, такие как чешуйницы, никогда не развивали крылья. У некоторых эусоциальных насекомых, таких как муравьи и термиты , только крылатые репродуктивные касты развивают крылья во время брачного сезона , прежде чем сбрасывают их после спаривания, в то время как члены других каст остаются бескрылыми всю свою жизнь.

Некоторые очень маленькие насекомые используют не стационарную аэродинамику , а механизм хлопка и броска Вайса-Фога, создавая большую подъемную силу за счет износа крыльев. Многие насекомые могут зависать, сохраняя высоту и контролируя свое положение. У некоторых насекомых, таких как мотыльки, передние крылья соединены с задними, так что они могут работать в унисон.

Механизмы

Прямой рейс

В отличие от других насекомых, крыльевые мышцы Ephemeroptera (поденок) и Odonata (стрекоз и равнокрылых стрекоз) вставляются непосредственно в основания крыльев, которые шарнирно соединены таким образом, что небольшое движение основания крыла вниз поднимает само крыло вверх, что очень похоже на греблю по воздуху. У стрекоз и равнокрылых стрекоз передние и задние крылья похожи по форме и размеру. Каждое из них работает независимо, что дает определенную степень точного контроля и подвижности с точки зрения резкости, с которой они могут менять направление и скорость, чего не наблюдается у других летающих насекомых. Все Odonata являются воздушными хищниками, и они всегда охотились на других летающих насекомых. ^[1]

• 
  Прямой полет: мышцы прикреплены к крыльям. Только крупные насекомые
• 
  Стрекозы (стрекозы и равнокрылые стрекозы ) имеют прямую летательную мускулатуру, как и поденки .
• Замедленная съемка полета стрекозы

Непрямой рейс

За исключением двух отрядов с прямыми летательными мышцами, все остальные живые крылатые насекомые летают, используя другой механизм, включающий косвенные летательные мышцы. Этот механизм развился однажды и является определяющей чертой ( синапоморфией ) для инфракласса Neoptera ; он соответствует, вероятно, не случайно, появлению механизма складывания крыльев, который позволяет насекомым Neopteran складывать крылья назад над брюшком в состоянии покоя (хотя эта способность была вторично утрачена в некоторых группах, например, у бабочек ). ^[1]

Однако все Neoptera имеют один и тот же способ работы мышц в грудной клетке : эти мышцы, вместо того чтобы прикрепляться к крыльям, прикрепляются к грудной клетке и деформируют ее; поскольку крылья являются продолжением торакального экзоскелета , деформации грудной клетки заставляют крылья также двигаться. Набор продольных мышц вдоль спины сжимает грудную клетку спереди назад, заставляя дорсальную поверхность грудной клетки ( нотум ) выгибаться вверх, заставляя крылья опускаться вниз. Другой набор мышц от тергума до грудины снова тянет нотум вниз, заставляя крылья опускаться вверх. ^{[1] [2]}

• 
  Непрямой полет: мышцы заставляют грудную клетку колебаться у большинства насекомых.
• 
  У отряда Neoptera , включая бабочек и большинство других насекомых, есть непрямая летательная мускулатура.

Насекомые, которые бьют крыльями менее ста раз в секунду, используют синхронную мышцу. Синхронная мышца — это тип мышцы, которая сокращается один раз на каждый нервный импульс. Она, как правило, производит меньше энергии и менее эффективна, чем асинхронная мышца, что объясняет независимую эволюцию асинхронных летательных мышц в нескольких отдельных кладах насекомых. ^[3]

Насекомые, которые машут крыльями быстрее, такие как шмель , используют асинхронную мышцу; это тип мышцы, которая сокращается более одного раза за один нервный импульс. Это достигается за счет того, что мышца стимулируется к повторному сокращению путем снятия напряжения в мышце, что может происходить быстрее, чем при простой стимуляции нерва. ^[4] Это позволяет частоте взмахов крыльев превышать скорость, с которой нервная система может посылать импульсы. Асинхронная мышца является одним из последних усовершенствований, которые появились у некоторых высших Neoptera ( Coleoptera , Diptera и Hymenoptera ). Общий эффект заключается в том, что многие высшие Neoptera могут махать крыльями гораздо быстрее, чем насекомые с прямыми летательными мышцами. ^[1]

Асинхронная мышца, по определению, находится под относительно грубым контролем нервной системы. Чтобы сбалансировать этот эволюционный компромисс, насекомые, которые развили непрямой полет, также развили отдельную нейромышечную систему для тонкого контроля взмаха крыльев. ^[5] Известные как «прямые мышцы», эти мышцы прикрепляются непосредственно к склеритам, которые составляют шарнир крыла, и сокращаются с помощью импульсов 1:1 от двигательных нейронов. ^[6] Недавние работы начали изучать сложную нелинейную мышечную динамику в шарнире крыла и ее влияние на траекторию кончика крыла. ^[7]

Аэродинамика

Существуют две основные аэродинамические модели полета насекомых: создание вихря на передней кромке и использование хлопка и подбрасывания. ^{[8] [9]}

Вихрь на передней кромке

Большинство насекомых используют метод, который создает спиральный вихрь на передней кромке . Эти хлопающие крылья движутся через два основных полухода. Ход вниз начинается вверх и назад и ныряет вниз и вперед. Затем крыло быстро переворачивается ( супинация ) так, что передняя кромка направлена ​​назад. Затем ход вверх толкает крыло вверх и назад. Затем крыло снова переворачивается ( пронация ), и может произойти еще один ход вниз. Диапазон частот у насекомых с синхронными летательными мышцами обычно составляет от 5 до 200  герц (Гц). У тех, у кого асинхронные летательные мышцы, частота взмахов крыльев может превышать 1000 Гц. Когда насекомое зависает, два хода занимают одинаковое количество времени. Однако более медленный ход вниз обеспечивает тягу . ^{[8] [9]}

Определение основных сил имеет решающее значение для понимания полета насекомых. Первые попытки понять машущее крыло предполагали квазиустойчивое состояние. Это означает, что поток воздуха над крылом в любой момент времени предполагался таким же, как поток над не машущим, устойчивым крылом при том же угле атаки. Разделив машущее крыло на большое количество неподвижных положений и затем проанализировав каждое положение, можно было бы создать временную шкалу мгновенных сил на крыле в каждый момент. Расчетная подъемная сила оказалась слишком малой в три раза, поэтому исследователи поняли, что должны быть неустойчивые явления, обеспечивающие аэродинамические силы. Было несколько развивающихся аналитических моделей, пытающихся аппроксимировать поток, близкий к машущему крылу. Некоторые исследователи предсказывали пики силы при супинации. С помощью динамически масштабированной модели плодовой мушки эти предсказанные силы позже были подтверждены. Другие утверждали, что пики силы во время супинации и пронации вызваны неизвестным вращательным эффектом, который принципиально отличается от поступательных явлений. С этим аргументом есть некоторые разногласия. С помощью вычислительной гидродинамики некоторые исследователи утверждают, что вращательного эффекта нет. Они утверждают, что высокие силы вызваны взаимодействием с кильватерным следом, оставленным предыдущим ударом. ^{[8] [9]}

Подобно эффекту вращения, упомянутому выше, явления, связанные с хлопающими крыльями, не полностью поняты или согласованы. Поскольку каждая модель является приближением, различные модели не учитывают эффекты, которые считаются незначительными. Например, эффект Вагнера , предложенный Гербертом А. Вагнером в 1925 году, ^[10] гласит, что циркуляция медленно поднимается до своего устойчивого состояния из-за вязкости, когда наклонное крыло ускоряется из состояния покоя. Это явление объяснило бы значение подъемной силы, которое меньше предсказанного. Обычно дело заключалось в поиске источников для дополнительной подъемной силы. Утверждалось, что этот эффект незначителен для потока с числом Рейнольдса , типичным для полета насекомых. Число Рейнольдса является мерой турбулентности ; поток ламинарный (плавный), когда число Рейнольдса низкое, и турбулентный, когда оно высокое. ^[11] Эффект Вагнера был сознательно проигнорирован, по крайней мере, в одной модели. ^[9] Одним из наиболее важных явлений, происходящих во время полета насекомых, является всасывание передней кромки. Эта сила имеет важное значение для расчета эффективности. Концепция всасывания передней кромки была впервые предложена Д. Г. Эллисом и Дж. Л. Столлери в 1988 году для описания подъемной силы вихря на остроконечных треугольных крыльях . ^[12] При больших углах атаки поток отделяется над передней кромкой, но снова присоединяется, не достигнув задней кромки. Внутри этого пузыря отделенного потока находится вихрь. Поскольку угол атаки настолько велик, большая часть импульса передается вниз в поток. Эти две особенности создают большую подъемную силу, а также некоторое дополнительное сопротивление. Однако важной особенностью является подъемная сила. Поскольку поток разделился, но все еще обеспечивает большую подъемную силу, это явление называется задержкой срыва , впервые замеченной на воздушных винтах Х. Химмельскампом в 1945 году. ^[13] Этот эффект наблюдался при машущем полете насекомых, и было доказано, что он способен обеспечить достаточную подъемную силу, чтобы компенсировать недостаток в квазистационарных моделях. Этот эффект используется каноистами в парном гребке . ^{[8] [9]}

Все эффекты на машущем крыле можно свести к трем основным источникам аэродинамических явлений: вихрь на передней кромке, стационарные аэродинамические силы на крыле и контакт крыла с его следом от предыдущих ударов. Размер летающих насекомых колеблется от примерно 20 микрограммов до примерно 3 граммов. По мере увеличения массы тела насекомого увеличивается площадь крыла и уменьшается частота взмахов крыльев. Для более крупных насекомых число Рейнольдса (Re) может достигать 10000, когда поток начинает становиться турбулентным. Для более мелких насекомых оно может быть всего лишь 10. Это означает, что вязкие эффекты гораздо важнее для более мелких насекомых. ^{[9] [14] [15]}

Еще одной интересной особенностью полета насекомых является наклон тела. По мере увеличения скорости полета тело насекомого имеет тенденцию наклоняться носом вниз и становиться более горизонтальным. Это уменьшает лобовую площадь и, следовательно, сопротивление тела. Поскольку сопротивление также увеличивается с увеличением скорости движения вперед, насекомое делает свой полет более эффективным, поскольку эта эффективность становится более необходимой. Кроме того, изменяя геометрический угол атаки при движении вниз, насекомое может поддерживать свой полет с оптимальной эффективностью посредством как можно большего количества маневров. Развитие общей тяги относительно невелико по сравнению с подъемной силой. Подъемная сила может быть более чем в три раза больше веса насекомого, в то время как тяга даже на самых высоких скоростях может составлять всего 20% от веса. Эта сила развивается в основном за счет менее мощного движения вверх взмахивающего движения. ^{[9] [16]}

Хлопать и швырять

Хлопок и бросок, или механизм Вайса-Фога, открытый датским зоологом Торкелем Вайсом-Фогом , представляет собой метод создания подъемной силы, используемый во время полета мелких насекомых. ^[17] Когда размеры насекомых становятся меньше 1 мм, вязкие силы становятся доминирующими, и эффективность создания подъемной силы аэродинамическим профилем резко снижается. Начиная с положения хлопка, два крыла разлетаются и вращаются вокруг задней кромки. Затем крылья разделяются и скользят горизонтально до конца гребка вниз. Затем крылья пронаируют и используют переднюю кромку во время гребкового движения вверх. Когда начинается гребковое движение, передние кромки встречаются и вращаются вместе, пока зазор не исчезнет. Первоначально считалось, что крылья соприкасаются, но несколько случаев указывают на зазор между крыльями и предполагают, что он обеспечивает аэродинамическое преимущество. ^{[18] [19]}

Создание подъемной силы от механизма хлопка и подбрасывания происходит в течение нескольких процессов на протяжении всего движения. Во-первых, механизм полагается на взаимодействие крыло-крыло, так как одно движение крыла не создает достаточной подъемной силы. ^{[20] [21] [22]}  Когда крылья вращаются вокруг задней кромки в движении подбрасывания, воздух устремляется в созданный зазор и создает сильный вихрь передней кромки, а второй вихрь развивается на законцовках крыла. Третий, более слабый вихрь развивается на задней кромке. ^[19] Сила развивающихся вихрей зависит, отчасти, от начального зазора разделения между крыльями в начале движения подбрасывания. При уменьшении зазора между крыльями зазор указывает на большее создание подъемной силы за счет больших сил сопротивления. Было обнаружено, что реализация подъемного движения во время подбрасывания, ^[23] гибких крыльев, ^[21] и механизма замедленного срыва усиливают устойчивость и прикрепление вихря. ^[24] Наконец, чтобы компенсировать общую низкую подъемную силу во время полета с низким числом Рейнольдса (с ламинарным потоком ), у мелких насекомых часто наблюдается более высокая частота взмахов, что позволяет им достигать скоростей кончиков крыльев, сопоставимых со скоростями более крупных насекомых. ^[24]

Наибольшие ожидаемые силы сопротивления возникают во время броскового движения спиной, поскольку крыльям необходимо разделиться и повернуть. ^[22] Ослабление больших сил сопротивления происходит через несколько механизмов. Было обнаружено, что гибкие крылья уменьшают сопротивление при бросковом движении до 50% и дополнительно уменьшают общее сопротивление на протяжении всего хода крыла по сравнению с жесткими крыльями. ^[21] Щетинки на краях крыла, как видно у Encarsia formosa , вызывают пористость в потоке, которая увеличивает и уменьшает силы сопротивления за счет создания меньшей подъемной силы. ^[25] Кроме того, разделение между крыльями перед броском играет важную роль в общем эффекте сопротивления. По мере увеличения расстояния между крыльями общее сопротивление уменьшается. ^[18]

Механизм хлопка и подбрасывания также используется морским моллюском Limacina helicina , морской бабочкой. ^{[26] [27]} Некоторые насекомые, такие как минирующая моль Liriomyza sativae (муха), используют частичный хлопок и подбрасывание, используя механизм только на внешней части крыла, чтобы увеличить подъемную силу примерно на 7% при зависании. ^[24]

• Механизм полета «хлопок и швыр» по образцу Sane 2003
• 
  Хлопок 1: крылья закрываются над спиной
• 
  Хлопок 2: передние кромки касаются, крыло вращается вокруг передней кромки , образуются вихри
• 
  Хлопок 3: задние кромки смыкаются, вихри сбрасываются, крылья смыкаются, создавая тягу.

• Черные (изогнутые) стрелки: поток; Синие стрелки: индуцированная скорость; Оранжевые стрелки: результирующая сила на крыле
• 
  Взмах 1: крылья вращаются вокруг задней кромки, чтобы разойтись
• 
  Взлет 2: передняя кромка отходит, воздух устремляется внутрь, увеличивая подъемную силу.
• 
  Взлет 3: на переднем крае образуются новые вихри, вихри на заднем крае гасят друг друга, возможно, помогая потоку расти быстрее ( Weis-Fogh 1973)

Управляющие уравнения

Крыло, движущееся в жидкости, испытывает силу жидкости , которая следует соглашениям, принятым в аэродинамике. Компонент силы, нормальный к направлению потока относительно крыла, называется подъемной силой ( L ), а компонент силы в противоположном направлении потока - сопротивлением ( D ). При числах Рейнольдса, рассматриваемых здесь, подходящей единицей силы является 1/2(ρU ² S), где ρ - плотность жидкости, S - площадь крыла, а _{U - скорость крыла. Безразмерные силы называются коэффициентами подъемной силы (CL} ) _{и сопротивления (CD} ) , то есть : ^[8]

${\displaystyle C_{\text{L}}(\alpha )={\frac {2L}{\rho U^{2}S}}\quad {\text{and}}\quad C_{\text{D}}(\alpha )={\frac {2D}{\rho U^{2}S}}.}$

C _L и C _D являются константами только в том случае, если поток стационарен. Специальный класс объектов, таких как аэродинамические профили, может достигать стационарного состояния, когда он разрезает жидкость под малым углом атаки. В этом случае невязкий поток вокруг аэродинамического профиля может быть аппроксимирован потенциальным потоком, удовлетворяющим граничному условию непроникания. Теорема Кутты-Жуковского для двумерного аэродинамического профиля далее предполагает, что поток плавно покидает острую заднюю кромку, и это определяет общую циркуляцию вокруг аэродинамического профиля. Соответствующая подъемная сила определяется принципом Бернулли ( теорема Блазиуса ): ^[8]

${\displaystyle C_{\text{L}}=2\pi \sin \alpha \quad {\text{and}}\quad C_{\text{D}}=0.}$

Потоки вокруг птиц и насекомых можно считать несжимаемыми : число Маха или скорость относительно скорости звука в воздухе обычно составляет 1/300, а частота крыла составляет около 10–103 Гц. Используя определяющее уравнение, как уравнение Навье-Стокса, подчиняющееся граничному условию отсутствия скольжения, уравнение выглядит следующим образом: ^[8]

${\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {\partial \mathbf {u} }{\partial t}}+\left(\mathbf {u} \cdot \nabla \right)\mathbf {u} &=-{\frac {\nabla p}{\rho }}+v\nabla ^{2}\mathbf {u} \\\nabla \cdot \mathbf {u} &=0\\\mathbf {u} _{\text{bd}}&=\mathbf {u} _{\text{s}}.\end{aligned}}}$

Где u (x, t) — поле потока, p — давление, ρ — плотность жидкости, ν — кинематическая вязкость, u _{bd —} скорость на границе, а u _s — скорость твердого тела. Выбрав масштаб длины L и масштаб скорости U, уравнение можно выразить в безразмерной форме, содержащей число Рейнольдса R _{e =uL/ν . Между} крылом насекомого и аэродинамическим профилем есть два очевидных различия : крыло насекомого намного меньше и машет. Если использовать в качестве примера стрекозу, ее хорда (c) составляет около 1 см (0,39 дюйма), длина ее крыла (l) около 4 см (1,6 дюйма), а частота ее крыла (f) около 40 Гц. Скорость кончика (u) составляет около 1 м/с (3,3 фута/с), а соответствующее число Рейнольдса около 103. На меньшем конце типичная оса-хальцидоид имеет длину крыла около 0,5–0,7 мм (0,020–0,028 дюйма) и взмахивает крылом с частотой около 400 Гц. Ее число Рейнольдса составляет около 25. Диапазон числа Рейнольдса в полете насекомых составляет около 10–104 ^, что лежит между двумя пределами, удобными для теорий: невязкие стационарные потоки вокруг аэродинамического профиля и стоксовское течение, испытываемое плавающей бактерией. По этой причине этот промежуточный диапазон не очень хорошо изучен. С другой стороны, это, пожалуй, самый распространенный режим среди того, что мы видим. Падающие листья и семена, рыбы и птицы сталкиваются с нестационарными потоками, похожими на те, что наблюдаются вокруг насекомого. ^[8] Хордовое число Рейнольдса можно описать следующим образом:

${\displaystyle Re={\frac {{\bar {c}}U}{v}}}$

${\displaystyle U=2\Theta fr_{g}}$и ${\displaystyle r_{g}={\sqrt {{\frac {1}{s}}\int _{0}^{R}{r^{2}c(R)dr}}}}$

Где - средняя длина хорды, - скорость кончика крыла, - амплитуда взмаха, - частота биений, - радиус инерции, - площадь крыла, - длина крыла, включая кончик крыла. ${\displaystyle {\bar {c}}\ }$ ${\displaystyle U}$ ${\displaystyle \Theta }$ ${\displaystyle f}$ ${\displaystyle r_{g}}$ ${\displaystyle s}$ ${\displaystyle R}$

В дополнение к числу Рейнольдса, есть по крайней мере два других соответствующих безразмерных параметра. Крыло имеет три шкалы скорости: скорость взмаха относительно тела ( u ), поступательная скорость тела ( U0 ) и скорость тангажа (Ωc ) . Их отношения образуют две безразмерные переменные, U0 _/ u и Ωc/ u , первая часто упоминается как отношение опережения, _и она также связана с приведенной частотой, fc / U0 . [ ⁸ _]

Если крыло насекомого жесткое, например, крыло дрозофилы приблизительно таково, его движение относительно неподвижного тела можно описать тремя переменными: положением кончика в сферических координатах (Θ(t),Φ(t)) и углом наклона ψ(t) относительно оси, соединяющей корень и кончик. Для оценки аэродинамических сил на основе анализа элемента лопасти необходимо также определить угол атаки (α). Типичный угол атаки при 70% размаха крыльев составляет от 25° до 45° у парящих насекомых (15° у колибри). Несмотря на обилие данных, доступных для многих насекомых, относительно немного экспериментов сообщают об изменении α во время удара. Среди них эксперименты в аэродинамической трубе с привязанной саранчой и привязанной мухой, а также свободный парящий полет плодовой мухи. ^[8]

Поскольку их относительно легко измерить, траектории кончика крыла сообщались чаще. Например, выбор только тех последовательностей полета, которые создавали достаточную подъемную силу для поддержки веса, покажет, что кончик крыла следует эллиптической форме. Непересекающиеся формы также сообщались для других насекомых. Независимо от их точной формы, движение закупорки вниз указывает на то, что насекомые могут использовать аэродинамическое сопротивление в дополнение к подъемной силе для поддержки своего веса. ^[8]

Парящий

У журчалки ( Philhelius pedissequum ) непрямая летательная мускулатура.

Многие насекомые могут зависать или оставаться на одном месте в воздухе, делая это, быстро взмахивая крыльями. Для этого требуется боковая стабилизация, а также создание подъемной силы. Подъемная сила в основном создается за счет нисходящего удара. Когда крылья давят на окружающий воздух, результирующая сила реакции воздуха на крыльях толкает насекомое вверх. Крылья большинства насекомых эволюционировали таким образом, что во время восходящего удара сила на крыле мала. Поскольку нисходящий удар и обратный удар заставляют насекомое подниматься и опускаться соответственно, насекомое колеблется и в итоге остается в том же положении. ^[14]

Расстояние, которое насекомое падает между взмахами крыльев, зависит от того, насколько быстро бьют его крылья: чем медленнее оно машет, тем длиннее интервал, в котором оно падает, и тем дальше оно падает между каждым взмахом крыльев. Можно рассчитать частоту взмахов крыльев, необходимую насекомому для поддержания заданной устойчивости в своей амплитуде. Для упрощения вычислений нужно предположить, что подъемная сила имеет конечное постоянное значение, когда крылья движутся вниз, и что она равна нулю, когда крылья движутся вверх. В течение временного интервала Δ t восходящего взмаха крыльев насекомое падает на расстояние h под действием силы тяжести. ^[14]

${\displaystyle h={\frac {g(\Delta t^{2})}{2}}}$

Затем движение вверх возвращает насекомое в исходное положение. Обычно может потребоваться, чтобы вертикальное положение насекомого изменялось не более чем на 0,1 мм (т. е. h = 0,1 мм). Максимально допустимое время свободного падения тогда ^[14]

${\displaystyle \Delta t=\left({\frac {2h}{g}}\right)^{1/2}={\sqrt {\frac {2\times 10^{-2}{\text{ cm}}}{980{\text{ cm}}/{\text{s}}^{2}}}}\approx 4.5\times 10^{-3}{\text{ s}}}$

Поскольку движения крыльев вверх и вниз примерно равны по продолжительности, период T для полного движения крыла вверх и вниз в два раза больше Δ r , то есть ^[14]

${\displaystyle T=2\,\Delta t=9\times 10^{-3}{\text{ s}}}$

Частота взмахов крыльев, f, означающая количество взмахов крыльев в секунду, представлена ​​уравнением: ^[14]

${\displaystyle f={\frac {1}{T}}\approx 110{\text{ s}}^{-1}}$

В приведенных примерах частота составляет 110 ударов/с, что является типичной частотой для насекомых. У бабочек частота намного ниже — около 10 ударов/с, что означает, что они не могут парить. Другие насекомые могут быть способны производить частоту 1000 ударов/с. Чтобы вернуть насекомое в его первоначальное вертикальное положение, средняя сила, направленная вверх во время нисходящего движения, F _av , должна быть равна удвоенному весу насекомого. Обратите внимание, что поскольку сила, направленная вверх, приложена к телу насекомого только в течение половины времени, средняя сила, направленная вверх, приложена к насекомому, просто равна его весу. ^[14]

Потребляемая мощность

Теперь можно вычислить мощность, необходимую для поддержания зависания, снова рассматривая насекомое массой m = 0,1 г, средняя сила F _av , приложенная двумя крыльями во время нисходящего хода, в два раза больше веса. Поскольку давление, прикладываемое крыльями, равномерно распределено по всей площади крыла, это означает, что можно предположить, что сила, создаваемая каждым крылом, действует через одну точку в средней части крыльев. Во время нисходящего хода центр крыльев проходит вертикальное расстояние d . ^[14] Общая работа, совершаемая насекомым во время каждого нисходящего хода, является произведением силы и расстояния; то есть,

${\displaystyle {\text{Work}}=F_{av}\times d={\text{2W}}_{\text{d}}\,\!}$

Если крылья совершают взмах под углом 70°, то в представленном случае для насекомого с крыльями длиной 1 см d составляет 0,57 см. Следовательно, работа, совершаемая во время каждого взмаха двумя крыльями, равна: ^[14]

${\displaystyle {\text{Work}}=2\times 0.1\times 980\times 0.57=112{\text{erg}}\,\!}$

Энергия используется для подъема насекомого против силы тяжести. Энергия E, необходимая для подъема массы насекомого на 0,1 мм при каждом движении вниз, равна: ^[14]

${\displaystyle {\text{E}}={\text{mgh}}=0.1\times 980\times 10^{-2}=0.98{\text{erg}}\,\!}$

Это ничтожно малая часть общей затраченной энергии, которая, очевидно, большая часть энергии расходуется в других процессах. Более подробный анализ проблемы показывает, что работа, выполняемая крыльями, преобразуется в первую очередь в кинетическую энергию воздуха, который ускоряется нисходящим взмахом крыльев. Мощность — это количество работы, выполняемой за 1 с; в насекомом, используемом в качестве примера, совершает 110 нисходящих взмахов в секунду. Следовательно, его выходная мощность P составляет, взмахов в секунду, и это означает, что его выходная мощность P равна: ^[14]

${\displaystyle {\text{P}}=112{\text{erg}}\times 110{\text{/s}}=1.23\times 10^{4}{\text{erg/s}}=1.23\times 10^{-3}{\text{W}}}$

Выходная мощность

При расчете мощности, используемой при зависании, в приведенных примерах пренебрегается кинетическая энергия движущихся крыльев. Крылья насекомых, несмотря на свою легкость, имеют конечную массу; поэтому при движении они обладают кинетической энергией. Поскольку крылья находятся во вращательном движении, максимальная кинетическая энергия при каждом взмахе крыла равна: ^[14]

${\displaystyle KE={\frac {1}{2}}I\omega _{\text{max}}^{2}}$

Здесь I — момент инерции крыла, а ω _max — максимальная угловая скорость во время взмаха крыла. Чтобы получить момент инерции крыла, предположим, что крыло можно аппроксимировать тонким стержнем, шарнирно закрепленным на одном конце. Тогда момент инерции крыла равен: ^[14]

${\displaystyle I={\frac {m\ell ^{2}}{3}}}$

Где l — длина крыла (1 см), а m — масса двух крыльев, которая обычно может составлять 10−3 ^г. Максимальная угловая скорость, ω _max , может быть рассчитана из максимальной линейной скорости , ν _max , в центре крыла: ^[14]

${\displaystyle \omega _{\text{max}}={\frac {v_{\text{max}}}{\ell /2}}}$

Во время каждого взмаха центр крыльев движется со средней линейной скоростью ν _av, определяемой расстоянием d, пройденным центром крыла, деленным на длительность взмаха Δt. Из нашего предыдущего примера d = 0,57 см и Δt = 4,5×10−3 ^с  . Следовательно: ^[14]

${\displaystyle v_{av}={\frac {d}{\Delta t}}={\frac {0.57}{4.5\times 10^{-3}}}=127{\text{cm/s}}}$

Скорость крыльев равна нулю как в начале, так и в конце взмаха крыла, то есть максимальная линейная скорость выше средней скорости. Если предположить, что скорость колеблется ( синусоидально ) вдоль траектории крыла, то максимальная скорость в два раза выше средней скорости. Следовательно, максимальная угловая скорость равна: ^[14]

${\displaystyle \omega _{\text{max}}={\frac {254}{\ell /2}}}$

И кинетическая энергия, следовательно, равна: ^[14]

${\displaystyle KE={\frac {1}{2}}I\omega _{max}^{2}=\left(10^{-3}{\frac {\ell ^{2}}{3}}\right)\left({\frac {254}{\ell /2}}\right)^{2}=43{\text{ erg}}}$

Поскольку в каждом цикле движения крыла есть два взмаха крыла (вверх и вниз), кинетическая энергия составляет 2×43 = 86  эрг . Это примерно столько же энергии, сколько потребляется при зависании. ^[14]

Эластичность

Насекомые получают кинетическую энергию, предоставляемую мышцами, когда крылья ускоряются . Когда крылья начинают замедляться к концу взмаха, эта энергия должна рассеиваться. Во время взмаха вниз кинетическая энергия рассеивается самими мышцами и преобразуется в тепло (это тепло иногда используется для поддержания внутренней температуры тела). Некоторые насекомые способны использовать кинетическую энергию при движении крыльев вверх, чтобы помочь своему полету. Суставы крыльев этих насекомых содержат подушечку из эластичного, похожего на резину белка, называемого резилином . Во время взмаха крыла вверх резилин растягивается. Кинетическая энергия крыла преобразуется в потенциальную энергию в растянутом резилине, который хранит энергию подобно пружине. Когда крыло движется вниз, эта энергия высвобождается и помогает в движении вниз. ^[14]

Используя несколько упрощающих предположений, мы можем вычислить количество энергии, запасенной в растянутом резилине. Хотя резилин изогнут в сложную форму, приведенный пример показывает расчет как прямой стержень площадью A и длиной. Кроме того, мы предположим, что на протяжении всего растяжения резилин подчиняется закону Гука . Это не совсем верно, поскольку резилин растягивается на значительную величину, и поэтому как площадь, так и модуль Юнга изменяются в процессе растяжения. Потенциальная энергия U, запасенная в растянутом резилине, равна: ^[14]

${\displaystyle U={\frac {1}{2}}{\frac {EA\Delta \ell ^{2}}{\ell }}}$

Здесь E — модуль Юнга для резилина, который, как было измерено, составляет 1,8×10 ⁷  дин /см ² . Обычно у насекомого размером с пчелу объем резилина может быть эквивалентен цилиндру  длиной 2×10 ^{−2 см и площадью 4×10 −4}  см ² . В приведенном примере длина стержня резилина увеличивается на 50% при растяжении. То есть Δℓ составляет 10 ⁻²  см. Следовательно, в этом случае потенциальная энергия, запасенная в резилине каждого крыла, равна: ^[14]

${\displaystyle U={\frac {1}{2}}{\frac {1.8\times 10^{7}\times 4\times 10^{-4}\times 10^{-4}}{2\times 10^{-2}}}=18\ {\text{erg}}}$

Сохраненная энергия в двух крыльях для насекомого размером с пчелу составляет 36 эрг, что сопоставимо с кинетической энергией при взмахе крыльев. Эксперименты показывают, что до 80% кинетической энергии крыла может быть сохранено в резилине. ^[14]

Крыло стыковочное

Френуло-ретинакулярное соединение крыльев у самцов и самок моли

Некоторые отряды четырехкрылых насекомых, такие как Lepidoptera, развили морфологические механизмы сцепления крыльев у имаго , которые делают эти таксоны функционально двукрылыми. ^[30] Все, кроме самых базальных форм, демонстрируют такое сцепление крыльев. ^[31]

Механизмы бывают трех различных типов – скуловой, френулоретинакулярный и амплексиформный: ^[32]

• Более примитивные группы имеют увеличенную лопастевидную область около базального заднего края, т. е. у основания переднего крыла,jugum , который складывается под задним крылом в полете. ^{[31] [33]}
• У других групп имеется уздечка на заднем крыле, которая зацепляется за ретинакулум на переднем крыле. ^[33]
• Почти у всех бабочек и у Bombycoidea (кроме Sphingidae ) нет расположения уздечки и ретинакулума для соединения крыльев. Вместо этого увеличенная плечевая область заднего крыла широко перекрывается передним крылом. Несмотря на отсутствие особой механической связи, крылья перекрываются и работают в фазе. Силовой удар переднего крыла толкает вниз заднее крыло в унисон. Этот тип соединения является разновидностью френатного типа, но при этом уздечка и ретинакулум полностью утрачены. ^{[30] [34]}

Биохимия

Биохимия полета насекомых была предметом значительного изучения. В то время как многие насекомые используют углеводы и липиды в качестве источника энергии для полета, многие жуки и мухи используют аминокислоту пролин в качестве источника энергии. ^[35] Некоторые виды также используют комбинацию источников, а моли, такие как Manduca sexta, используют углеводы для разогрева перед полетом. ^[36]

Сенсорная обратная связь

Насекомые используют сенсорную обратную связь для поддержания и управления полетом. Насекомые контролируют позу полета, амплитуду и частоту взмахов крыльев, используя информацию от своих антенн ^[37] , жужжальца ^[38] и . крыльев ^[39]

Эволюция и адаптация

Реконструкция насекомого каменноугольного периода , палеодиктиоптера Mazothairos

Где-то в каменноугольном периоде , около 350–300 миллионов лет назад, когда существовало всего два крупных массива суши, насекомые начали летать. ^[40] Среди древнейших ископаемых крылатых насекомых — Delitzschala , палеодиктиоптеран из нижнего карбона; ^[41] Rhyniognatha старше, из раннего девона , но неизвестно, были ли у него крылья или он действительно был насекомым. ^{[42] [43]}

Как и почему развились крылья насекомых, не совсем понятно, в основном из-за нехватки соответствующих ископаемых из периода их развития в нижнем карбоне. Исторически существовало три основные теории о происхождении полета насекомых. Первая заключалась в том, что они являются модификациями подвижных брюшных жабр , которые были обнаружены у водных наяд поденок . Филогеномный анализ предполагает, что Polyneoptera , группа крылатых насекомых, в которую входят кузнечики, произошли от наземного предка, что делает эволюцию крыльев из жабр маловероятной. ^{[44] Дополнительное исследование прыжкового поведения личинок} поденок определило, что трахейные жабры не играют никакой роли в руководстве спуском насекомых, что предоставило дополнительные доказательства против этой эволюционной гипотезы. ^[45] Это оставляет две основные исторические теории: что крылья развились из паранотальных долей, расширений грудного терги ; или что они возникли в результате модификаций сегментов ног, которые уже содержали мышцы. ^[46]

Гипотеза эпикоксальной (брюшножаберной) системы

Нимфа подёнки с парными брюшными жабрами

Многочисленные ^[47] энтомологи, включая Ландуа в 1871 году, Лаббока в 1873 году, Грабера в 1877 году и Осборна в 1905 году, предположили, что возможным источником крыльев насекомых могли быть подвижные брюшные жабры, обнаруженные у многих водных насекомых, например, у наяд поденок. Согласно этой теории, эти трахейные жабры, которые начинали свой путь как выходы дыхательной системы и со временем модифицировались в локомотивные функции, в конечном итоге развились в крылья. Трахейные жабры снабжены маленькими крылышками, которые постоянно вибрируют и имеют собственные крошечные прямые мышцы. ^[48]

Паранотальная (тергальная) гипотеза

Гипотеза паранотальной доли или тергала (спинной стенки тела), предложенная Фрицем Мюллером в 1875 году ^[49] и переработанная Г. Крэмптоном в 1916 году ^[47], Ярмилой Кукаловой-Пек в 1978 году ^[50] и Александром П. Расницыным в 1981 году среди прочих ^[51] , предполагает, что крылья насекомого развились из паранотальных долей, преадаптации, обнаруженной в ископаемых насекомых , которая могла бы способствовать стабилизации при прыжках или падении. В пользу этой гипотезы говорит тенденция большинства насекомых, когда они пугаются во время восхождения на ветки, спасаться, падая на землю. Такие доли могли бы служить парашютами и позволять насекомому приземляться более мягко. Теория предполагает, что эти доли постепенно увеличивались и на более поздней стадии образовали сустав с грудной клеткой. Еще позже появились мышцы, чтобы двигать этими грубыми крыльями. Эта модель подразумевает постепенное увеличение эффективности крыльев, начиная с парашютирования , затем планирования и, наконец, активного полета . Тем не менее, отсутствие существенных ископаемых доказательств развития суставов и мышц крыльев представляет собой серьезную трудность для теории, как и, по-видимому, спонтанное развитие сочленения и жилкования, и она была в значительной степени отвергнута экспертами в этой области. ^[48]

Гипотеза эндита-эксита (плевральная)

Обобщенная двуветвистая конечность членистоногого. Труман предположил, что эндит и экзит слились, образовав крыло.

В 1990 году Дж. У. Х. Труман предположил, что крыло было адаптировано из эндитов и экзитов , придатков на соответствующих внутренних и внешних сторонах примитивной конечности членистоногого , также называемых плевральной гипотезой. Это было основано на исследовании Гольдшмидта в 1945 году на Drosophila melanogaster , в котором вариация, называемая «под» (для подомеров, сегментов конечности), показала мутацию, которая трансформировала нормальные крылья. Результат был интерпретирован как трехсуставное расположение ног с некоторыми дополнительными придатками, но без цевки, где обычно находится реберная поверхность крыла. Эта мутация была переосмыслена как весомое доказательство дорсального слияния экзита и эндита, а не ноги, с придатками, которые гораздо лучше соответствовали этой гипотезе. Иннервация, сочленение и мускулатура, необходимые для эволюции крыльев, уже присутствуют в сегментах конечности. ^[46]

Другие гипотезы

Другие гипотезы включают предположение Винсента Вигглсворта 1973 года о том, что крылья развились из грудных выступов, использовавшихся в качестве радиаторов . ^[48]

В 2003 году Адриан Томас и Оке Норберг предположили, что крылья могли изначально развиться для плавания по поверхности воды, как это наблюдается у некоторых веснянок . ^{[52] [53]}

Стивен П. Яновяк и его коллеги в 2009 году предположили, что крыло возникло в результате направленного скользящего спуска в воздухе — явления, предшествующего полету, обнаруженного у некоторых apterygota , бескрылого сестринского таксона крылатых насекомых. ^[54]

Двойное происхождение

Биологи, включая Аверофа, ^[55] Ниву, ^[56] Элиаса-Нето ^[57] и их коллег, начали исследовать происхождение крыла насекомого, используя evo-devo в дополнение к палеонтологическим свидетельствам. Это предполагает, что крылья серийно гомологичны как тергальным, так и плевральным структурам, что потенциально разрешает многовековой спор. ^[58] Якуб Прокоп и его коллеги в 2017 году обнаружили палеонтологические свидетельства из палеозойских нимфальных крыльевых зачатков, что крылья действительно имели такое двойное происхождение. ^[59]

Смотрите также

• Полет птицы
• Летающие и планирующие животные
• Скользящий муравей
• Миграция насекомых

Ссылки

1. Chapman, AD (2006). Количество живых видов в Австралии и мире. Канберра: Австралийское исследование биологических ресурсов . стр. 60 стр. ISBN 978-0-642-56850-2. Архивировано из оригинала 2009-05-19 . Получено 2015-09-15 .
2. Смит, Д.С. (1965). «Летающие мышцы насекомых». Scientific American . 212 (6): 76–88. Bibcode : 1965SciAm.212f..76S. doi : 10.1038/scientificamerican0665-76. PMID  14327957.
3. Джозефсон, Роберт К.; Маламуд, Джин Г.; Стоукс, Даррелл Р. (2001). «Эффективность асинхронной летательной мышцы жука». Журнал экспериментальной биологии . 204 (23): 4125–4139. doi :10.1242/jeb.204.23.4125. PMID  11809787.
4. «Определение асинхронной мышцы в глоссарии энтомологов». Кафедра энтомологии, Университет штата Северная Каролина . Получено 21.03.2011 .
5. Деора, Танви; Гундия, Намрата; Сейн, Санджай П. (2017-04-15). «Механика грудной клетки у мух». Журнал экспериментальной биологии . 220 (8): 1382–1395. doi : 10.1242/jeb.128363 . PMID  28424311. S2CID  207172023.
6. Хайде, Г.Г. (1983). «Нейральные механизмы управления полетом двукрылых». В Нахтигалле, Вернер (ред.). Отчет БИОНА . Том. 2: Полет насекомых II. Штутгарт: Густав Фишер. стр. 33–52.
7. Мелис, Йохан М.; Дикинсон, Майкл Х. (2023-06-30). «Машинное обучение раскрывает механику управления шарниром крыла насекомого». BioRxiv: Сервер препринтов по биологии . doi : 10.1101/2023.06.29.547116. PMC 10327165 . PMID  37425804 . Получено 2023-08-23 . 
8. Wang, Z. Jane (2005). "Dissecting Insect Flight" (PDF) . Annual Review of Fluid Mechanics . 37 (1): 183–210. Bibcode : 2005AnRFM..37..183W. doi : 10.1146/annurev.fluid.36.050802.121940.
9. Sane, Sanjay P. (2003). «Аэродинамика полета насекомых» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 206 (23): 4191–4208. doi : 10.1242/jeb.00663 . PMID  14581590. S2CID  17453426.
10. Вагнер, Герберт (1925). «Über die Entstehung des dynamischen Auftriebes von Tragflügeln» [О происхождении динамической подъемной силы аэродинамических профилей]. Zeitschrift für Angewandte Mathematik und Mechanik (на немецком языке). 5 (1): 17–35. Бибкод : 1925ЗаММ....5...17Вт. дои : 10.1002/zamm.19250050103.
11. "Переход и турбулентность". Принстонский университет . Получено 8 июля 2021 г.
12. Эллис, Д. Г.; Столлери, Дж. Л. (1988). «Поведение и эксплуатационные характеристики вихревых закрылков на передней кромке» (PDF) . ICAS 1988 Иерусалим . 1988 . Международный совет по авиационным наукам: 758–765 . Получено 8 июля 2021 г. .
13. Химмельскамп, Х. (1945) «Исследования профиля вращающегося воздушного винта». Кандидатская диссертация, Геттингенский университет .
14. Davidovits, Paul (2008). Физика в биологии и медицине. Academic Press . стр. 78–79. ISBN 978-0-12-369411-9.
15. Хоуп, Дэниел К.; ДеЛука, Энтони М.; О'Хара, Райан П. (2018-01-03). «Исследование эффектов числа Рейнольдса на биомиметическом машущем крыле». Международный журнал микровоздушных транспортных средств . 10 (1): 106–122. doi : 10.1177/1756829317745319 .
16. "Catching the Wake". Scientific American . 28 июня 1999 г.
17. Вайс-Фог, Торкель (1973). «Быстрые оценки летной пригодности у парящих животных, включая новые механизмы создания подъемной силы». Журнал экспериментальной биологии . 59 : 169–230. doi :10.1242/jeb.59.1.169.
18. Santhanakrishnan, A.; Robinson, A.; Jones, S.; Low, A.; Gadi, S.; Hendrick, T.; Miller, L. (2014). «Механизм хлопка и швыряния с взаимодействующим пористым крылом в полете крошечного насекомого». Журнал экспериментальной биологии . 217 (Pt 21): 3898–4709. doi : 10.1242/jeb.084897 . PMID  25189374.
19. Коломенский, Д.; Моффатт, Х.; Фарж, М.; Шнайдер, К. (2011). «Двух- и трехмерное численное моделирование хлопка-броска-взмаха парящих насекомых». Журнал жидкостей и структур . 27 (5): 784. Bibcode : 2011JFS....27..784K. doi : 10.1016/j.jfluidstructs.2011.05.002.
20. Беннетт, Л. (1977). «Аэродинамика хлопков и бросков — экспериментальная оценка». Журнал экспериментальной биологии . 69 : 261–272. doi :10.1242/jeb.69.1.261.
21. Miller, L.; Peskin, S. (2009). «Гибкий хлопок и бросок в полете крошечных насекомых». Журнал экспериментальной биологии . 212 (19): 3076–3090. doi : 10.1242/jeb.028662 . PMID  19749100. S2CID  29711043.
22. Lehmann, F.-O.; Sane, S.; Dickinson, M. (2005). «Аэродинамические эффекты взаимодействия крыльев при взмахе крыльев насекомых». Journal of Experimental Biology . 208 (Pt 16): 3075–3092. doi : 10.1242/jeb.01744 . PMID  16081606. S2CID  7750411.
23. Леманн, Ф.-О.; Пик, С. (2007). «Аэродинамическое преимущество взаимодействия крыла с крылом зависит от траектории взмаха крыльев насекомых». Журнал экспериментальной биологии . 210 (ч. 8): 1362–1377. doi : 10.1242/jeb.02746 . PMID  17401119. S2CID  23330782.
24. Чэн, Синь; Сан, Мао (2016-05-11). "Измерение кинематики крыла и аэродинамика небольшого насекомого в зависшем полете". Scientific Reports . 6 (1): 25706. Bibcode :2016NatSR...625706C. doi :10.1038/srep25706. PMC 4863373 . PMID  27168523. 
25. Касоджу, В.; Сантханакришнан, А. (2021). «Аэродинамическое взаимодействие пар щетинистых крыльев при взмахе». Физика жидкостей . 33 (3): 031901. arXiv : 2011.00939 . Bibcode : 2021PhFl...33c1901K. doi : 10.1063/5.0036018. S2CID  226227261.
26. Вайсбергер, Минди (19 февраля 2016 г.). «Плавать как бабочка? Морская улитка «летает» сквозь воду». Scientific American . Получено 20 февраля 2016 г.
27. Мерфи, Д.; Адхикари, Д.; Вебстер, Д.; Йен, Дж. (2016). «Подводный полет планктонной морской бабочки». Журнал экспериментальной биологии . 219 (4): 535–543. doi : 10.1242/jeb.129205 . PMID  26889002.
28. "Крылья насекомых в целом". Аэродинамика насекомых . Cislunar Aerospace. 1997. Получено 28 марта 2011 г.
29. "Бабочки семейства белянок (белые)". Bumblebee.org . Получено 18 марта 2018 г. .
30. Дадли, Роберт (2000). Биомеханика полета насекомых: форма, функция, эволюция . Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press . стр. 69. JSTOR  j.ctv301g2x.
31. Stocks, Ian. (2008). Раздел. Соединение крыльев в Capinera (ред.) (2008) "Encyc. Entom.", том 4. стр. 4266
32. Скобл, Малкольм Дж. (1995). Чешуекрылые: форма, функция и разнообразие. Музей естественной истории . С. 56–60. ISBN 978-0-19-854952-9.
33. Powell, Jerry A. Ch. Lepidoptera (стр. 631-664) в Resh, & Cardé (редакторы). "Энциклопедия насекомых". 2003.
34. Горб, С. (2001) Гл. 4.1.5 «Взаимосвязь частей тела». С. 46–50.
35. Войвод, IP; Рейнольдс, DR; Томас, CD (редакторы) 2001. Перемещение насекомых: механизмы и последствия. CAB International.
36. Joos, B. (1987). «Использование углеводов в летательных мышцах Manduca sexta во время предполетной разминки». Журнал экспериментальной биологии . 133 : 317–327. doi :10.1242/jeb.133.1.317.
37. Сейн, Санджай П., Александр Дьедонне, Марк А. Уиллис и Томас Л. Дэниел. «Антенные механосенсоры опосредуют управление полетом у мотыльков». Science 315, № 5813 (2007): 863-866.
38. Дикерсон, Брэдли Х., Алиша М. де Соуза, Айнул Худа и Майкл Х. Дикинсон. «Мухи регулируют движение крыльев с помощью активного управления двухфункциональным гироскопом». Current Biology 29, № 20 (2019): 3517-3524.
39. Вольф, Харальд. «Тегула саранчи: значение для генерации ритма полета, управления движением крыльев и создания аэродинамической силы». Журнал экспериментальной биологии 182, № 1 (1993): 229-253.
40. Misof, B.; Liu, S.; Meusemann, K.; Peters, RS; Donath, A.; et al. (2014). «Филогеномика определяет время и характер эволюции насекомых». Science . 346 (6210): 763–767. Bibcode :2014Sci...346..763M. doi :10.1126/science.1257570. PMID  25378627. S2CID  36008925.
41. Браукманн, Карстен; Шнайдер, Йорг (1996). «Ein unter-karbonisches Insekt aus dem Raum Bitterfeld/Delitzsch (Pterygota, Arnsbergium, Deutschland)» [Насекомое нижнего карбона из района Биттерфельд/Делич (Pterygota, Арнсберг, Германия)]. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Monatshefte (на немецком языке). 1996 (1): 17–30. дои : 10.1127/njgpm/1996/1996/17.
42. Tillyard, RJ (2009). «Некоторые замечания о девонских ископаемых насекомых из слоев кремня Райни, Старый красный песчаник». Труды Королевского энтомологического общества Лондона . 76 (1): 65–71. doi :10.1111/j.1365-2311.1928.tb01188.x.
43. Хауг, Каролин; Хауг, Иоахим (2017). «Предполагаемое старейшее летающее насекомое: скорее всего, многоножка?». PeerJ . 5 : e3402. doi : 10.7717/peerj.3402 . PMC 5452959. PMID  28584727 . 
44. Wipfler, Benjamin; et al. (19 февраля 2019 г.). «Эволюционная история Polyneoptera и ее значение для нашего понимания ранних крылатых насекомых». Труды Национальной академии наук . 116 (8): 3024–3029. Bibcode : 2019PNAS..116.3024W. doi : 10.1073 /pnas.1817794116 . PMC 6386694. PMID  30642969. 
45. Яновяк, Стивен П.; Дадли, Роберт (июль 2018 г.). «Прыжки и воздушное поведение водных личинок поденок (Myobaetis ellenae, Baetidae)». Структура и развитие членистоногих . 47 (4): 370–374. Bibcode : 2018ArtSD..47..370Y. doi : 10.1016/j.asd.2017.06.005 . PMID  28684306. S2CID  205697025.
46. Trueman, JWH (1990), Комментарий: эволюция крыльев насекомых: модель конечности экзита плюс эндит. Канадский журнал зоологии .
47. Crampton, G. (1916). «Филогенетическое происхождение и природа крыльев насекомых согласно паранотальной теории». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 24 (1): 1–39. JSTOR  25003692.
48. Гримальди, Дэвид; Энджел, Майкл С. (2005). Насекомые поднимаются в небо . Нью-Йорк: Cambridge University Press . С. 155–159. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
49. Мюллер, Фриц (1875) Йена. Zeitung Naturwissenschaften , 9, 241.
50. Кукалова-Пек, Ярмила (1978). «Происхождение и эволюция крыльев насекомых и их связь с метаморфозом, как это задокументировано в ископаемых остатках». Журнал морфологии . 156 (1). Wiley: 53–125. doi :10.1002/jmor.1051560104. PMID  30231597. S2CID  52301138.
51. Расницын, Александр П. (1981). «Модифицированная паранотальная теория происхождения крыла насекомых». Журнал морфологии . 168 (3): 331–338. doi :10.1002/jmor.1051680309. PMID  30110990. S2CID  52010764.
52. Томас, Адриан Л.Р .; Норберг, Р. Аке (1996). «Скольжение по поверхности — происхождение полета у насекомых?». Тенденции в экологии и эволюции . 11 (5): 187–188. Bibcode : 1996TEcoE..11..187T. doi : 10.1016/0169-5347(96)30022-0. PMID  21237803.
53. Марден, Джеймс (2003). «Гипотеза скольжения по поверхности для эволюции полета насекомых». Acta Zoologica Cracoviensia . 46 : 73–84.
54. Яновяк, Стивен П.; Каспари, М.; Дадли, Р. (2009). «Скользящие шестиногие и происхождение поведения насекомых в воздухе». Biology Letters . 5 (4): 510–2. doi : 10.1098/rsbl.2009.0029. PMC 2781901. PMID  19324632. 
55. Авероф, Михалис; Коэн, Стивен М. (1997). «Эволюционное происхождение крыльев насекомых от предковых жабр». Nature . 385 (6617). Springer Science and Business Media: 627–630. Bibcode :1997Natur.385..627A. doi :10.1038/385627a0. PMID  9024659. S2CID  4257270.
56. Нива, Нао; Акимото-Като, Ай; Ниими, Теруюки; Тодзё, Кодзи; Мачида, Рюичиро; Хаяси, Сигео (2010-03-17). «Эволюционное происхождение крыла насекомого посредством интеграции двух модулей развития». Эволюция и развитие . 12 (2): 168–176. doi :10.1111/j.1525-142x.2010.00402.x. PMID  20433457. S2CID  15838166.
57. Элиас-Нето, Мойсес; Беллес, Ксавье (2016). «Тергальные и плевральные структуры способствуют формированию эктопических проторакальных крыльев у тараканов». Royal Society Open Science . 3 (8). Королевское общество: 160347. Bibcode : 2016RSOS....360347E. doi : 10.1098/rsos.160347. PMC 5108966. PMID  27853616 . 
58. Томоясу, Ёсинори; Одэ, Такахиро; Кларк-Хахтель, Кортни (2017-03-14). «Что серийные гомологи могут рассказать нам о происхождении крыльев насекомых». F1000Research . 6 : 268. doi : 10.12688/f1000research.10285.1 . PMC 5357031. PMID  28357056 . 
59. Прокоп, Якуб; Печарова, Мартина; Нел, Андре; Хёрншемейер, Томас; Кшеминьска, Ева; Кшеминский, Веслав; Энгель, Майкл С. (2017). «Палеозойские подушечки крыльев нимф подтверждают двойную модель происхождения крыльев насекомых». Современная биология . 27 (2): 263–269. Бибкод : 2017CBio...27..263P. дои : 10.1016/j.cub.2016.11.021 . ПМИД  28089512.

Дальнейшее чтение

• Дикинсон, М. Х.; Леманн, Ф. О.; Сэйн, С. П. (1999). «Вращение крыльев и аэродинамическая основа полета насекомых». Science . 284 (5422): 1954–60. doi :10.1126/science.284.5422.1954. PMID  10373107.
• Эллингтон, Чарльз П.; Ван Ден Берг, Коэн; Уиллмотт, Александр П.; Томас, Адриан Л.Р. (1996). «Вихри на передней кромке в полете насекомых». Nature . 384 (6610): 626–630. Bibcode :1996Natur.384..626E. doi :10.1038/384626a0. S2CID  4358428.
• Эллингтон, CP (1984). «Аэродинамика полета парящего насекомого. I. Квазиустойчивый анализ». Philosophical Transactions of the Royal Society B : Biological Sciences . 305 (1122): 1–15. Bibcode :1984RSPTB.305....1E. doi :10.1098/rstb.1984.0049.
• Эллингтон, CP (1999). «Новая аэродинамика полета насекомых: применение к микровоздушным транспортным средствам». Журнал экспериментальной биологии . 202 (Pt 23): 3439–3448. doi :10.1242/jeb.202.23.3439. PMID  10562527.
• Lewin, GC; Haj-Hariri, H. (2003). «Моделирование генерации тяги двумерного тяжелого аэродинамического профиля в вязком потоке». Журнал механики жидкости . 492 : 339–362. Bibcode : 2003JFM...492..339L. doi : 10.1017/S0022112003005743. S2CID  122077834.
• Pringle, JWS (1975). Полет насекомых . Oxford Biology Readers. Том 52.
• Сэйн, СП (2003). «Аэродинамика полета насекомых». Журнал экспериментальной биологии . 206 (Pt 23): 4191–208. doi :10.1242/jeb.00663. PMID  14581590. S2CID  17453426.
• Savage, SB; Newman, BG; Wong, DTM (1979). «Роль вихрей и нестационарных эффектов во время парящего полета стрекоз». Журнал экспериментальной биологии . 83 (1): 59–77. doi :10.1242/jeb.83.1.59.
• Смит, Т. младший (1985). «Мышечные системы». В Блюме, М. С. Блюме (ред.). Основы физиологии насекомых . John Wiley and Sons . стр. 227–286.
• Сотавалта, О. (1953). «Записи высокой частоты взмахов крыльев и вибрации грудной клетки у некоторых мошек». Биологический вестник Вудс-Хоул . 104 (3): 439–444. doi :10.2307/1538496. JSTOR  1538496.
• Van Den Berg, C.; Ellington, CP (1997). «Вихревой след «зависшей» модели бражника». Philosophical Transactions of the Royal Society B . 352 (1351): 317–328. Bibcode :1997RSPTB.352..317V. doi :10.1098/rstb.1997.0023. PMC  1691928 .
• Walker, JA (сентябрь 2002 г.). «Вращательный подъем: разница или больше того же самого?». Журнал экспериментальной биологии . 205 (ч. 24): 3783–3792. doi :10.1242/jeb.205.24.3783. PMID  12432002.
• Збиковски, Р. (2002). «О аэродинамическом моделировании машущего крыла, похожего на насекомое, в режиме зависания для микровоздушных транспортных средств». Philosophical Transactions of the Royal Society A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences . 360 (1791): 273–290. Bibcode : 2002RSPTA.360..273Z. doi : 10.1098/rsta.2001.0930. PMID  16210181. S2CID  2430367.

Внешние ссылки

• Роль насекомых в развитии микролетающих аппаратов
• Микролетающие аппараты с машущим крылом, похожие на насекомых
• Новая аэродинамика полета насекомых: применение в микролетающих аппаратах
• Аэродинамика полета насекомых
• Летательные мышцы Архивировано 2004-08-22 в Wayback Machine
• Визуализация потока аэродинамических механизмов бабочки
• Полет шмеля
• Полет насекомых