stringtranslate.com

Лосось кокани

Лосось кокани ( Oncorhynchus nerka ), также известный как форель кокани , маленький морской окунь , серебряная форель , киканнинг , лосось Кеннерли , форель Кеннерли или Уолла [2] , является неанадромной формой нерки ( это означает, что они не мигрируют в море, а проводят всю свою жизнь в пресной воде). Существуют некоторые споры о том, являются ли кокани и его морской родственник отдельными видами; географическая изоляция, отсутствие скрещивания и генетические различия указывают на недавнее расхождение в истории двух групп. Расхождение, скорее всего, произошло около 15 000 лет назад, когда большое таяние льда создало ряд пресноводных озер и рек по всей северной части Северной Америки. В то время как некоторые представители семейства лососевых и форелевых ( лососевые ) вышли в море ( проходные ), другие остались в пресной воде (непроходные ). [3] [4] Разделение нерки и кокани создало уникальный пример симпатрического видообразования , который является относительно новым с точки зрения эволюции. Хотя они занимают одни и те же районы и места обитания в период размножения, когда океанская нерка возвращается в пресную воду для нереста, эти две популяции не спариваются друг с другом в некоторых регионах, что предполагает видообразование . [5] [6]

Этимология

Название «kokanee » на языке синикстских внутренних салиш означает «красная рыба» , а на языке оканаган — «серебряная форель» . [7] [8]

Распределение

Кокани произрастают во многих озерах на западе США и в Канаде, включая Аляску , Вашингтон , Орегон , Калифорнию и Айдахо в США, а также Британскую Колумбию и Юкон в Канаде. [9] Популяции кокани также встречаются в Японии [6] и России . [ необходима ссылка ] Кроме того, кокани были завезены во многие другие озера в США, включая упомянутые выше штаты, а также в Монтану , Вайоминг , Неваду , Юту , Колорадо , Аризону и Нью-Мексико на западе, [9] а также в Новую Англию , Нью-Йорк и Северную Каролину на востоке. [10] Кокани также были завезены в озера в южной Альберте и Саскачеване в Канаде. [9]

Генетическое и морфологическое разнообразие

Ведутся споры о том, достаточно ли у кокани генетических отличий, чтобы классифицировать ее как подвид или отдельный вид от нерки. Генетические данные свидетельствуют о том, что эволюция нерки, обитающей в озере, происходила не один раз с разными популяциями кокани, показывая генетические различия между популяциями. Большинство данных указывают на события, которые привели к тому, что нерка озерного типа (которая нерестится в ручьях и озерах, а не в притоках, как нерка морского типа, но все еще является анадромной и проводит большую часть своей взрослой жизни в море) оказалась в озере, что привело к ее превращению в неанадромную форму. [4] Генетические данные по кокани в бассейне реки Фрейзер и в бассейне реки Колумбия показывают, что предки кокани произошли от нерки озерного типа. Данные также предполагают, что кокани, возможно, эволюционировал обратно в озерную анадромную форму в какой-то момент недавней истории, хотя между ним и неркой в ​​дренажных системах не наблюдается скрещивания. Также важно отметить, что генетическое различие между неркой и кокани, которые обитают совместно, варьируется от региона к региону, при этом некоторые популяции демонстрируют отчетливую дивергенцию, а другие — очень незначительную. [11] Исследования, проведенные в озере Оканаган в Британской Колумбии и озере Саммамиш в штате Вашингтон, показали, что генетическое разнообразие между неркой озерного типа и кокани отмечает дивергенцию двух видов, поскольку сожительствующие нерка и кокани не скрещивались , несмотря на то, что скрещивание было возможно. [5] [12]

Между кокани и неркой существует некоторое морфологическое расхождение. Наиболее заметное различие — размер. Кокани часто меньше нерки из-за меньшей доступности питательных веществ в пресной воде . [13] Другие морфологические различия включают большее количество жаберных тычинок у кокани, неспособность развить изменения, которые позволяют нерке переходить из пресной в соленую воду, и более низкую среднюю скорость плавания молоди кокани по сравнению с молодью нерки. [14] Размеры яиц также являются различием. Из-за своего размера кокани теоретически должна иметь меньшие яйца, чтобы увеличить плодовитость . В действительности размер яиц кокани варьируется, хотя энергетическая стоимость более крупных яиц может ограничивать плодовитость популяций кокани. [15] Исследования показали, что кокани могут извлекать каротиноиды (которые обеспечивают красную пигментацию во время размножения) из пищи лучше, чем нерки, из-за полового отбора и выбора партнера . [16] Опять же, степень морфологической изменчивости, например, количество жаберных тычинок, может варьироваться от популяции к популяции.

Японский кокани, также известный как лосось кунимасу или черный кокани , некоторые считают подвидом нерки или даже отдельным видом Oncorhynchus kawamurae , и встречается в природе в озерах Акан и Чимикеппу на острове Хоккайдо . [6] Создание плотины привело к истреблению рыбы из-за изменения pH озера . В результате кокани, как полагают, вымер в 1940-х годах. В 2011 году несколько рыб были найдены в изолированном озере на горе Фудзи . [17]

Японская кокани отличается от своего морского родственника нерки несколькими способами. Черная кокани размножается в марте на глубине 30–40 футов, в то время как нерка размножается осенью и имеет другое количество жаберных тычинок, чем кокани. Кроме того, черная кокани намного темнее по цвету, чем нерка или любая другая популяция кокани. Рыба была завезена в различные озера вокруг Японии для коммерческой рыболовной практики. Похоже, что коммерческие программы разведения в неволе , введение неместных популяций кокани из Канады и крах популяции уменьшили генетическую отличительность между черной кокани и ее родственниками неркой. Эти факторы также привели к сокращению местных популяций кокани. [6]

Идентификация, жизненный цикл и развитие

Хотя диапазон размеров кокани часто зависит от озера и многих факторов, в типичных популяциях кокани вырастает до среднего размера 23–30 сантиметров (9–12 дюймов) со средним весом 0,45 килограмма (1 фунт). В водоемах с более благоприятными условиями он может достигать размера до 51 сантиметра (20 дюймов) и весить 1,4–2,3 килограмма (3–5 фунтов). Самый большой задокументированный кокани, пойманный вручную в озере Нижняя Эрроу в Британской Колумбии в 2015 году, весил 5,5 килограмма (12,1 фунта). [18] Взрослых кокани можно найти в открытой воде, где термоклин составляет около 10 °C (50 °F). У них может быть где-то от 29 до 40 жаберных тычинок. [19] [9] Как рыбы, которые обитают в пресной воде на протяжении всего своего жизненного цикла, они часто меньше своих морских родственников нерки из-за меньшей доступности пищи. [13] Размер является наиболее существенным морфологическим различием между кокани и неркой, но количество жаберных тычинок может отличаться от нерки. Основным источником пищи этой рыбы является планктон. «У кокани синяя спина и серебристые бока, и в отличие от других лососей и форели, за исключением кеты, у нерки и кокани нет отчетливых темных пятен на спине и хвостовых плавниках. Кроме того, по сравнению с другими форелями, у них более мелкая чешуя, большие глаза и глубоко раздвоенный хвост». [19]

Типичный пример самца пресноводного лосося кокани во время нереста.

Типичный жизненный цикл кокани похож на жизненный цикл других лососей. Они рождаются в ручье и мигрируют в озеро, где проводят большую часть своей взрослой жизни. Кокани обычно живут в озере в течение четырех лет, прежде чем вернуться на нерестилища, чтобы метать икру и умереть. Однако продолжительность жизни популяции может варьироваться от 2 до 7 лет. Кокани может нереститься в различные периоды времени, называемые забегами. Отдельные популяции могут иметь несколько забегов, связанных с кокани в озере, и происходят с августа по февраль. Некоторые кокани были замечены нерестящимися в апреле. [20] Самка кокани создает гнездо, называемое нерестилищем. Она откладывает около 1000 икринок, в зависимости от доступности пищи. Икра вылупляется в течение 110 дней, и молодь уплывает в озеро. [20] [9]

Во время нереста самцы становятся ярко-красными и у них появляется горбатая спина и удлиненная челюсть, как у самцов нерки. Самки также принимают темно-красный оттенок в период размножения, что также соответствует периоду размножения нерки. [21]

Конкуренция с интродуцированной озерной форелью может привести к снижению популяции кокани летом. Озерная форель — хищница и съедает молодь кокани. Хищничество озерной форели составило 83 процента из 88 процентов снижения популяции кокани в озере Чилан, штат Вашингтон. [22] Другие факторы, такие как загрязнение, потеря среды обитания и глобальное потепление, подвергают кокани риску в некоторых районах. [21]

Сохранение

Некоторые популяции кокани сократились в США и Канаде, в то время как другие процветают. Статус кокани варьируется в зависимости от разных мест в соответствии с Законом об исчезающих видах . Они перечислены как находящиеся под угрозой исчезновения в озере Озетт в штате Вашингтон. [9] Другие популяции кокани в штате Вашингтон показали генетические различия, но попытки рабочей группы озера Саммамиш Кокани внести кокани озера Саммамиш в список отдельных видов и, следовательно, находящихся под угрозой исчезновения, не соответствовали критериям США по рыбе и дикой природе для внесения в список отдельных видов. [23] Текущее положение нерки ( Oncohynchus nerka ) в Красном списке МСОП , в котором кокани не выделена, вызывает наименьшую озабоченность. [24]

Несмотря на это, округ Кинг, штат Вашингтон , в партнерстве с US Fish and Wildlife , выпустил меры по сохранению, чтобы спасти рыбу, которая когда-то насчитывала тысячи. Всего 150 рыб отнерестились в 2007–2008 годах, что указывает на критическую необходимость сохранения популяции кокани в штате. В настоящее время восстановление ручьев, мест обитания, разведение в инкубаторах и запрет на ловлю кокани привели к увеличению популяции местных кокани. [25] [26]

Озера в Канаде также столкнулись с сокращением численности местных кокани, с 2800 рыб до всего 88 рыб в 2007 году в национальном парке и заповеднике Клуэйн . Парк запретил ловлю кокани, и незаконно иметь лосося кокани. Усилия по сохранению были в значительной степени успешными, и в 2015 году в парке нерестилось 4660 кокани. Неясно, почему популяция кокани резко сократилась в середине и конце 2000-х годов. [21]

Ссылки

  1. ^ "Oncorhynchus nerka (Walbaum, 1792)". Глобальный информационный фонд по биоразнообразию . Получено 1 апреля 2023 г.
  2. ^ Уоллис, Ортелло Л.; Бонд, Карл Э. (1950). «Установление кокани в озере Крейтер, штат Орегон». Журнал управления дикой природой . 14 (2): 190–193. doi :10.2307/3796331. JSTOR  3796331.
  3. ^ Ченг, Хенг. «От озер до океанов: видообразование нерки и других рыб». Блог ученых Эмори. Университет Эмори. 30 апреля 2014 г. Доступ 14 февраля 2018 г.
  4. ^ ab Lemay, Matthew A.; Russello, Michael A. (2015). «Генетические доказательства экологической дивергенции у лосося кокани». Молекулярная экология . 24 (4): 798–811. doi :10.1111/mec.13066. PMID  25580953. S2CID  11274141.
  5. ^ ab Wood, Chris C.; Foote, Chris J. (1996). «Доказательства симпатрической генетической дивергенции анадромных и неанадромных морф нерки ( Oncorhynchus nerka )». Эволюция . 50 (3): 1265–1279. doi :10.2307/2410667. JSTOR  2410667. PMID  28565300.
  6. ^ abcd Ямамото, С.; Китамура, С.; Сакано, Х.; Морита, К. (2011). «Генетическая структура и разнообразие японских кокани Oncorhynchus nerka stocks, выявленные с помощью микросателлитных и митохондриальных ДНК-маркеров». Журнал биологии рыб . 79 (5): 1340–1349. doi : 10.1111/j.1095-8649.2011.03098.x . PMID  22026610.
  7. ^ "Озеро Кокани". Географические названия Британской Колумбии .
  8. ^ "Рыбные ресурсы – Лосось/Стальноголовый лосось". Служба лесного хозяйства Министерства сельского хозяйства США . Получено 9 сентября 2011 г.
  9. ^ abcdef "Лосось Кокани — Oncorhynchus nerka". Полевой путеводитель по Монтане . Программа природного наследия Монтаны и Рыбы, дикая природа и парки Монтаны . Получено 13 февраля 2018 г.
  10. ^ admin (2022-04-16). "North Carolina Kokanee Salmon Fishing". Kokanee Fishing . Получено 2022-10-05 .
  11. ^ Бичам, Терри Д.; Уитлер, Рут Э. (2017). «Структура популяции морского и озерного типа нерки и кокани в бассейнах рек Фрейзер и Колумбия». PLOS ONE . 12 (9): e0183713. Bibcode : 2017PLoSO..1283713B. doi : 10.1371/journal.pone.0183713 . PMC 5590831. PMID 28886033  . 
  12. ^ Young, Sewall F.; Downen, Mark R.; Shaklee, James B. (2004). «Данные микросателлитной ДНК указывают на отдельные местные популяции кокани, Oncorhynchus nerka , сохраняющиеся в бассейне озера Саммамиш, штат Вашингтон». Экологическая биология рыб . 69 (1–4): 63–79. doi :10.1023/b:ebfi.0000022894.40079.e0. S2CID  23899650.
  13. ^ ab "Kokanee Salmon Identification". Округ Кинг. 10 ноября 2016 г. Получено 14 февраля 2018 г.
  14. ^ Gustafson, RG, TC Wainwright, GA Winans, FW Waknitz, LT Parker и RS Waples (1997). «Обзор состояния нерки из Вашингтона и Орегона». Министерство торговли США, NOAA . Получено 13 апреля 2020 г.{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  15. ^ Куинн, Томас П.; Бонд, Морган Х.; Берге, Ханс Б. (2015). «Использование различий в размере икры у проходных (нерка) и непроходных (кокани) форм Oncorhynchus nerka для определения предкового происхождения популяции, не имеющей выхода к морю». Ecological Research . 30 (3): 547–554. doi :10.1007/s11284-015-1255-5. S2CID  15307828.
  16. ^ Крейг, Дж. Кевин; Фут, Крис Дж. (2001). «Контрградиентная изменчивость и вторичная половая окраска: фенотипическая конвергенция способствует генетической дивергенции в использовании каротиноидов между симпатрическими анадромными и неанадромными морфами нерки (Oncorhynchus nerka)». Эволюция . 55 (2): 380–391. doi : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb01301.x . JSTOR  2640758. PMID  11308094. S2CID  30332674.
  17. ↑ Джулиан Райалл (4 февраля 2011 г.). «В японском озере обнаружен «вымерший» лосось». National Geographic . Архивировано из оригинала 4 февраля 2011 г. Получено 14 февраля 2018 г.
  18. ^ «Житель Каслгара поймал самую большую в мире кокани… и съел ее». 18 июля 2017 г.
  19. ^ ab "Species Info: Kokanee". Washington Fish and Wildlife . Департамент рыбы и дикой природы штата Вашингтон . Получено 14 февраля 2018 г.
  20. ^ ab "California Fish Species". Сайт California Fish . Калифорнийский университет, Отдел сельского хозяйства и природных ресурсов . Получено 15 февраля 2018 г.
  21. ^ abc "Kokanee salmon". Агентство парков Канады, Правительство Канады. 26 сентября 2017 г. Получено 14 февраля 2018 г.
  22. ^ Шен, Эрик Р.; Бошамп, Дэвид А.; Оверман, Натанаэль К. (2012). «Количественная оценка скрытых последствий интродуцированного рыбоядного: импульсная хищная инерция озерной форели и упадок кокани». Труды Американского рыболовного общества . 141 (5): 1191–1206. doi :10.1080/00028487.2012.681104.
  23. ^ Хаммерсон, Г. (21 января 2010 г.). "Oncorhynchus nerka - (Walbaum, 1792)". NatureServe Explorer . Получено 15 февраля 2018 г. .
  24. ^ Rand, PS (2011). "Oncorhynchus nerka". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2011 : e.T135301A4071001. doi : 10.2305/IUCN.UK.2011-2.RLTS.T135301A4071001.en . Получено 14 февраля 2018 г.
  25. ^ «Партнерство по спасению лосося кокани озера Саммамиш». Округ Кинг. 10 августа 2017 г. Получено 15 февраля 2018 г.
  26. ^ "Озеро Саммамиш Кокани, округ Кинг, штат Вашингтон". Округ Кинг. 10 ноября 2016 г. Получено 14 февраля 2018 г.