Pieris brassicae , большая белая , также называемая капустной бабочкой , капустной белянкой , капустной молью (ошибочно), или в Индии большой капустной белянкой , — бабочка из семейства белянок . Она является близким родственником малой белой, Pieris rapae .
Большая белая акула распространена по всей Европе , Северной Африке и Азии .
Большой белый распространен по всей Европе, Северной Африке и Азии до Гималаев, часто в сельскохозяйственных районах, на лугах и в парках. Ему удалось создать популяцию в Южной Африке , а в 1995 году было предсказано, что он распространится в Австралию и Новую Зеландию. [1] [2]
Большая белая акула — сильный летун, и британская популяция в большинстве лет пополнялась миграциями с континента. Разрозненные сообщения о большой белой акуле с северо-востока США (Нью-Йорк, Род-Айленд и Мэн) за последнее столетие носят сомнительный характер и указывают либо на случайный перенос, либо на преднамеренный выпуск. Такие интродукции угрожают закрепиться этому сельскохозяйственному вредителю в Северной Америке.
В 2010 году бабочка была обнаружена в Нельсоне , Новая Зеландия, где она известна как большая белая бабочка. [3] Она классифицируется как нежелательный вредитель из-за потенциального воздействия на урожай. [4] В течение ограниченного периода в октябре 2013 года Департамент охраны природы предлагал денежное вознаграждение за поимку бабочки. [5] Через две недели общественность поймала 134 бабочки, получив по 10 долларов за каждую сданную. [6] В результате этой и других мер сдерживания, таких как более 263 000 поисков в верхней части Южного острова и выпуск хищных ос, большая белая бабочка была официально объявлена искорененной в Новой Зеландии по состоянию на декабрь 2014 года. [7]
Большие белые яйца бледно-желтые, становятся более темными в течение двадцати четырех часов после откладки. За несколько часов до вылупления они становятся черными, оболочка более прозрачной, и личинки видны внутри. [8]
Крупные белые личинки переживают четыре линьки и пять возрастов . Первый возраст следует за вылуплением из яйца крупных белых личинок. Личинки светло-желтые с характерными коричневыми головками и мягкими телами. Личинки кажутся очень волосатыми. После линьки личинки переходят во вторую стадию. У них есть бугорки , покрытые черными волосками. В третьей стадии крупные белые личинки проявляют большую активность. В этой стадии личинки, как правило, прожорливо питаются и наносят значительный ущерб растению-хозяину. В этот момент они становятся более желтыми, усеянными черными точками. После третьей стадии личинки проходят через четвертую стадию, внешне похожую на личинок третьей стадии, но с более увеличенными размерами и поведением при кормлении. Большие белые личинки, как наблюдалось, цилиндрические, крепкие и удлиненные к пятой стадии, желтого цвета [8] и с яркой окраской на брюшке и груди. У них также наблюдалось серо-черная голова. Эта стадия требует максимального качества и количества пищи, чтобы способствовать полному развитию, в противном случае личинка умирает, не став взрослой бабочкой. [8] [9]
У самцов и самок крылья белые с черными кончиками на передних крыльях. У самки также есть два черных пятна на каждом переднем крыле. Нижняя сторона каждого крыла бледно-зеленоватая и служит отличным камуфляжем в состоянии покоя. Черные отметины, как правило, темнее у летнего выводка. Размах крыльев большой белой бабочки достигает в среднем 5-6,5 см. [8]
Верхняя сторона самца кремово-белая. Переднее крыло испещрено черными чешуйками у основания и вдоль косточки на небольшом расстоянии. Вершина и терме над жилкой 2 более или менее широко черные, внутренний край черной области содержит ровную правильную кривую. У одного или двух экземпляров в промежутке 3 было обнаружено небольшое продольно узкое черное пятно. Заднее крыло: однородное, испещрено черными чешуйками у основания, большое черное субкостальное пятно перед вершиной, а у нескольких экземпляров следы черного чешуйчатого покрытия на терме спереди. Нижняя сторона переднего крыла белая, слегка испещрена черными чешуйками у основания ячейки и вдоль косточки. Вершина светло-охристо-коричневая с большим черным пятном во внешней половине промежутка 1 и еще одним квадратным черным пятном у основания промежутка 3. Заднее крыло светло-охристо-коричневое, густо испещрено мелкими черными чешуйками. Субкостальное черное пятно перед вершиной просвечивает сверху. Усики черные и белые на вершине. Голова, грудь и брюшко черные, с несколькими белыми волосками, нижняя часть беловатая. [10]
Верхняя сторона самки похожа на самца, но иррорация черных чешуек у оснований крыльев более расширена. Черная область на вершине и термене переднего крыла шире, ее внутренний край менее равномерно изогнут. Заметное большое черное пятно также имеется во внешней половине промежутка 1 около основания промежутка 3. На заднем крыле субкостальное черное пятно перед вершиной намного больше и более заметно. Нижняя сторона похожа на таковую у самца, но вершина переднего крыла и вся поверхность заднего крыла светло-охристо-желтые, а не охристо-коричневые. Черные дискальные пятна на передних крыльях намного больше. Усики, голова, грудь и брюшко у самок такие же, как у самца. [10]
Среда обитания большой белой бабочки состоит из больших открытых пространств, а также ферм и огородов, из-за доступности ее источника пищи. Некоторые излюбленные места включают стены, заборы, стволы деревьев, а часто и их кормовые растения. Они в основном парят вокруг этих мест, которые должны содержать как дикие, так и культурные крестоцветные , а также рапс , капусту и брюссельскую капусту . [11] [12] [13]
Эти бабочки могут быть полиандрическими , но это не преобладающая система спаривания. Это означает, что, хотя некоторые самки бабочек могут иметь более одного партнера, большинство крупных белых самок имеют только одного самца за раз через моногамную систему спаривания. [14] [15]
Два поколения бабочек появляются каждый год. Первый выводок состоит из взрослых особей, которые вылупляются весной около апреля. Второй выводок состоит из взрослых особей, которые вылупляются около июля. Иногда третий выводок можно наблюдать позже летом, если погода достаточно теплая. [16]
Эти самки бабочек откладывают яйца группами на нижней стороне листьев, поскольку личинки предпочитают морфологию нижней стороны листьев верхней поверхности. Для откладывания яиц самки бабочек используют кончик брюшка и располагают яйца в определенных партиях. [17]
Период, предшествующий откладке яиц, который длится от трех до восьми дней, дает этим бабочкам достаточно времени для спаривания. [18] Самки, как правило, используют свои передние ноги, чтобы барабанить по поверхности своих предполагаемых листьев, чтобы проверить пригодность растения для размножения. Если они находят подходящую поверхность, самки больших белых откладывают яйца через два-три дня после спаривания . Они откладывают яйца примерно шесть-семь раз за восемь дней. Самки могут спариваться, чтобы снова спариваться примерно через пять или более дней после предыдущего спаривания. [17]
Самки полагаются на визуальные сигналы, такие как цвета растений, чтобы решить, где отложить яйца. Они предпочитают зеленые поверхности, в частности, для демонстрации поведения откладки яиц . Это цветовое предпочтение может быть связано с тем, что источник пищи большой белой особи также выступает в качестве растения-хозяина для откладки яиц. [17]
Большинство самок выбирают нектароносные растения, такие как буддлея или чертополох , [19] [20], которые являются зелеными и идеальными растениями для личинок. Эти растения, используемые в качестве мест откладки яиц, обычно содержат глюкозиды горчичного масла , чья основная функция заключается в том, чтобы помочь личинкам выжить в качестве их основного источника пищи. [17] [21] Например, предыдущие исследования показали, что большие белые личинки не выживают, если взрослые бабочки откладывают яйца на другом растении-хозяине, таком как конские бобы ( Vicia faba ), потому что эти бобы не содержат необходимых питательных веществ для развития личинок. [17]
Большие белые яйца вылупляются примерно через неделю после откладывания и некоторое время живут группой. [11] [12] [13] Период вылупления составляет около двух-семи часов. После вылупления они наносят большой ущерб растению-хозяину, поедая и уничтожая его. [11] [12] [13] Как и ожидалось, в более холодные моменты дня они могут казаться неактивными - спящими.
Большие белые особи встречаются на большей части территории Евразии , хотя существуют некоторые сезонные колебания, связанные с миграцией. Северные популяции, как правило, пополняются во время летнего сезона миграции за счет бабочек из южных районов. Большие белые особи летают с ранней весны и продолжают мигрировать до тех пор, пока сезоны не сменятся осенью и не наступит холодная погода. Это означает, что большие белые особи обычно совершают два-три полета за репродуктивный сезон бабочек. [16] [19] [20]
Модели миграции больших белых бабочек обычно наблюдаются только при наличии помех. В целом, модели миграции больших белых бабочек нетипичны; обычно бабочки летят к полюсам весной и к более умеренному экватору осенью. Однако они летят в случайных направлениях, за исключением севера, весной, и наблюдается мало обратных миграций. [22] Однако было трудно отслеживать все миграционные пути, поскольку эти бабочки могут мигрировать более чем на 800 километров; таким образом, отдельные бабочки могут не мигрировать на 800 километров, а другие бабочки могут начинать свои миграции оттуда, где закончили другие бабочки. [22]
Большие белые выводки на севере не были замечены в зимовке или в спячке на зиму, успешно. Однако, было замечено, что они впадают в спячку на юге. [9] [22] [23]
Самцы не проявляют значительного территориального поведения. Было высказано предположение, что это может быть причиной того, что не наблюдается значительного полового диморфизма между самцами и самками больших белых бабочек. [15]
Большие белые бабочки отдают предпочтение тем типам пищевых растений, которые они обычно едят. Исследования показали, что предпочтение определенных растений зависит от предыдущего опыта бабочек. Таким образом, показано, что большие белые бабочки полагаются на виды пищевых растений, время опыта и ситуацию выбора. Таким образом, большие белые бабочки узнают, какие типы пищи они предпочитают, а не полагаются на свои органы чувств или физиологические изменения. [21] Напротив, это предпочтение взрослых пищевых растений отличается от предпочтения самок больших белых особей, которые используют визуальные подсказки, такие как цвет растения, чтобы определить лучшие растения-хозяева для откладки яиц. [17]
Растения с глюкозидами горчичного масла важны для этой бабочки, потому что они диктуют ее пищевое поведение [21] и, как следствие, показатели выживаемости, как указано в разделе, касающемся откладки яиц. Это так полезно для больших белых, потому что их большое потребление растений, содержащих горчичные масла, является конкретной причиной, по которой они так неприятны хищникам, таким как птицы. Таким образом, гусеницы защищены от нападения, несмотря на то, что они ярко окрашены; на самом деле, яркая окраска является сигналом хищникам, что они невкусные. [11] [12] [13]
Однако использование глюкозидов горчичного масла этим видом имеет больше преимуществ. Помимо защиты от хищников, эти глюкозиды относятся к классу стимулов, которые вызывают реакцию укуса, связанную с едой. Некоторые растения содержат алкалоиды и стероиды ; они снижают и подавляют чувствительность бабочек к глюкозидам горчичного масла. Таким образом, это использование глюкозидов горчичного масла существенно влияет на поведение бабочки и, как следствие, на выбор пищи для выживания. [21]
Источником питания личинок белой бабочки являются капуста, редис и нижняя сторона листьев. Взрослые особи питаются цветочным нектаром .
У больших белых бабочек нет определенной группы хищников. Вместо этого на них охотится широкий спектр животных и даже иногда растения. Главными хищниками этой бабочки являются птицы; однако на больших белых бабочек также могут охотиться виды из таких отрядов, как перепончатокрылые , полужесткокрылые , жесткокрылые , двукрылые , паукообразные ; некоторые виды млекопитающих , один из видов рептилий , один вид насекомоядных растений и виды из отрядов амфибий , а также другие разнообразные виды насекомых. Обычно охотятся на бабочек в виде яиц, личинок и имаго. [22]
Большие белые бабочки испускают неприятный запах, который отпугивает хищников. Кроме того, большие белые бабочки являются апосематическими видами, что означает, что они демонстрируют предупреждающие цвета, которые помогают большим белым бабочкам противостоять хищникам. Эта апосематическая окраска встречается на личиночных , куколочных и имагинальных стадиях, когда в телах особей хранятся токсичные гликозиды горчичного масла из пищевых растений. [22] [24] Апосематизм не полностью связан с мюллеровой мимикрией ; однако, большие белые личинки часто извлекают выгоду из множества других апосематических личинок других видов, таких как личинки Papilio machaon . [25]
Культуры, наиболее восприимчивые к повреждению P. brassicae в районах Европы, относятся к роду Brassica ( капуста , горчица и их родственники), в частности , брюссельская капуста , белокочанная капуста , цветная капуста , кольраби , рапс , брюква и репа . Атаки на сельскохозяйственные культуры довольно локализованы и могут привести к 100% потере урожая в определенной области. Кроме того, из-за сильной склонности к миграции взрослые особи могут заражать новые области, которые ранее были свободны от атак. Поскольку многие из растений-хозяев P. brassicae продаются для потребления, повреждения, нанесенные этими бабочками, могут привести к значительному снижению стоимости урожая. Личинки также могут вгрызаться в головки капусты и цветной капусты и наносить ущерб. Высокие популяции этих личинок также могут скелетировать свои растения-хозяева. В современных областях, таких как Великобритания, P. brassicae теперь менее опасны как вредители из-за естественных и химических причин контроля. Однако он по-прежнему считается вредителем в других европейских странах, в Китае, Индии, Непале и России. Фактически, по оценкам, он ежегодно вызывает более 40% потерь урожая различных овощей в Индии и Турции. [26]
Подвиды включают в себя следующие: [27]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )