Polypodiidae , обычно называемые лептоспорангиатными папоротниками , ранее Leptosporangiatae , являются одним из четырех подклассов папоротников , самый большой из которых является самой большой группой ныне живущих папоротников, включающей около 11 000 видов по всему миру. [2] [ 3 ] [4] Группа также рассматривалась как класс Pteridopsida или Polypodiopsida, [5] хотя другие классификации присваивают им другой ранг. [6] Более старые названия группы включают Filicidae и Filicales , хотя по крайней мере «водные папоротники» (теперь Salviniales ) тогда рассматривались отдельно.
Лептоспорангиатные папоротники являются одной из четырех основных групп папоротников, а остальные три являются эуспорангиатными папоротниками , включающими мараттиевые папоротники (Marattiidae, Marattiaceae ), хвощи (Equisetiidae, Equisetaceae ), а также метельчатые папоротники и лунники . [4] [5] Существует приблизительно 8465 видов ныне живущих лептоспорангиатных папоротников по сравнению с примерно 2070 для всех других папоротников, что в общей сложности составляет 10535 видов папоротников. [3] Почти треть видов лептоспорангиатных папоротников являются эпифитами . [7]
Эти папоротники называются лептоспорангиатными , потому что их спорангии возникают из одной эпидермальной клетки, а не из группы клеток, как у эуспорангиатных папоротников (полифилетическая линия). Зрелые спорангии имеют стенку толщиной всего в одну клетку, [8] и обычно покрыты чешуйкой, называемой индузиумом , которая может покрывать весь сорус , образуя кольцо или чашу вокруг соруса, или также может быть сильно редуцирована до полного отсутствия. Многие лептоспорангиатные папоротники имеют кольцо вокруг спорангия, которое выбрасывает споры. [9]
Лептоспорангиатные папоротники были впервые выделены в отдельную группу «Leptosporangiateen» Карлом Риттером фон Гебелем в 1881 году, который поместил эуспорангиатные папоротники с семенными растениями и сосудистыми растениями в одновозрастный «Eusporangiateen». Поскольку эта классификация искусственно разделила папоротники, Кристиан Люерссен в 1884–1889 годах подразделил гомоспоровые папоротники только на Eusporangiatae и Leptosporangiatae. Последняя группа рассматривалась в различных рангах в последующих системах классификации. Подкласс «Polypodiidae» был впервые опубликован и использован для гомоспоровых лептоспорангиатных папоротников Кронквистом, Тахтаджаном и Циммерманном в 1966 году, типизированных на Polypodium L. Другие современные классификации использовали название «Filicidae» для этого подкласса. [10]
Смит и др. (2006) провели первую высокоуровневую классификацию папоротников, основанную на молекулярной филогенетике . Они включили гетероспоровые водные папоротники ( Salviniales ) (отнесенные в отдельный подкласс Кронквистом и др. из-за их сильно измененной морфологии) в лептоспорангиатные папоротники, которые они возвели в ранг класса Polypodiopsida (опубликованного Кронквистом и др. для включения всех папоротников). [5]
Общий предок Salviniales, Cyatheales и Polypodiales прошёл через полную дупликацию генома . [11]
Более поздние классификации переименовали группу Polypodiidae, первоначально как подкласс Equisetopsida sensu lato . [6] Этот подкласс включает лептоспорангиатные папоротники в отличие от остальных трех подклассов, которые неофициально называются эуспорангиатными папоротниками . Следующая диаграмма показывает вероятную филогенетическую связь между подклассом Polypodiidae и другими подклассами Equisetopsida в этой системе [4]
В 2014 году Кристенхус и Чейз сгруппировали все подклассы папоротников вместе как Polypodiophyta [3] , а в 2016 году Группа филогении папоротников (PPG) приняла класс Polypodiopsida sensu lato для четырех подклассов папоротников. Следующая кладограмма показывает филогенетические отношения между подклассами согласно PPG. Первые три небольших подкласса неформально сгруппированы как эуспорангиатные папоротники , в отличие от Polypodiidae или лептоспорангиатных папоротников. Polypodiidae показаны как сестринская группа Marattiidae. [1]
В классификации Christenhusz и Chase, а также PPG современные Polypodiidae делятся на семь отрядов, 44 семейства, 300 родов и приблизительно 10 323 вида. [1] [3]
Следующая филограмма показывает вероятную связь между другими классами сосудистых растений и лептоспорангиатными папоротниками. Ранее было неясно, какова связь между Equisetopsida , Psilotopsida и Marattiopsida , [14] [15] [16], но недавние исследования показали, что Equisetopsida, скорее всего, является сестрой Psilotopsida.
Недавние молекулярные исследования подверглись некоторым сомнениям, поскольку утверждалось, что они дают искаженное представление о филогенетическом порядке, поскольку не учитывают ископаемых представителей. [17] Однако молекулярные исследования прояснили отношения между семействами, которые уже считались полифилетическими до появления молекулярной информации, но которые были оставлены в своих полифилетических рядах, поскольку не было достаточно информации, чтобы поступить иначе. [18] Классификация папоротников с использованием этих молекулярных исследований, которые в целом подтверждали друг друга, отражает наилучшую информацию, доступную в настоящее время, поскольку традиционные морфологические признаки не всегда информативны для выяснения эволюционных отношений между папоротниками. [3]
Лептоспорангиатные папоротники имеют значительную ископаемую летопись. Например, ископаемые останки, отнесенные к Dicksoniaceae , члену Cyatheales, известны из нижней юры ( 201–175 миллионов лет назад ). [19] Было описано несколько других вымерших семейств. Они не включены в системы классификации, используемые для современных папоротников, и поэтому большинство из них не могут быть отнесены к порядкам, используемым в этих системах. Тейлор и др. (2009) используют порядок «Filicales», который соответствует четырем порядкам Polypodiidae в более современных системах: Hymenophyllales, Gleicheniales, Schizaeales и Cyatheales. Неотнесенные к ним семейства включают: [20]