stringtranslate.com

Половой отбор

картина с изображением самцов и самок райских птиц
Половой отбор создает красочные различия между полами у райской птицы Голди . Самец вверху; самка внизу. Картина Джона Джеррарда Кёлеманса .

Половой отбор — это механизм эволюции , при котором представители одного биологического пола выбирают партнеров другого пола для спаривания (межполовой отбор) и конкурируют с представителями того же пола за доступ к представителям противоположного пола (внутриполовой отбор). Эти две формы отбора означают, что некоторые особи имеют больший репродуктивный успех , чем другие в популяции , например, потому что они более привлекательны или предпочитают более привлекательных партнеров для производства потомства . Успешные самцы выигрывают от частого спаривания и монополизации доступа к одной или нескольким плодовитым самкам. Самки могут максимизировать отдачу от энергии, которую они вкладывают в воспроизводство, выбирая и спариваясь с лучшими самцами.

Эта концепция была впервые сформулирована Чарльзом Дарвином , который писал о «втором агентстве», отличном от естественного отбора , в котором конкуренция между кандидатами на партнера может привести к видообразованию. Теория была математически обоснована Рональдом Фишером в начале 20-го века. Половой отбор может привести к тому, что самцы будут прилагать чрезвычайные усилия, чтобы продемонстрировать свою пригодность для выбора самками, производя половой диморфизм во вторичных половых признаках , таких как богато украшенное оперение райских птиц и павлинов или рога оленей . В зависимости от вида эти правила могут быть изменены на противоположные. Это вызвано механизмом положительной обратной связи, известным как фишеровский побег , где передача желания признака у одного пола так же важна, как и наличие признака у другого пола для создания эффекта побега. Хотя гипотеза сексуального сына указывает на то, что самки предпочли бы потомство мужского пола, принцип Фишера объясняет, почему соотношение полов чаще всего составляет 1:1. Половой отбор широко распространен в животном мире, а также встречается у растений и грибов .

История

Дарвин

Карикатура викторианской эпохи, изображающая Дарвина в образе обезьяны, смотрящего на женщину в пышном платье
Викторианские карикатуристы высмеивали идеи Дарвина о проявлении в половом отборе. Здесь он очарован кажущейся стеатопигией в последней моде.

Половой отбор был впервые предложен Чарльзом Дарвином в работе «О происхождении видов» (1859) и развит в «Происхождении человека» и «Отборе в связи с полом» (1871), поскольку он считал, что естественный отбор сам по себе неспособен объяснить некоторые типы адаптаций, не способствующих выживанию. Однажды он написал коллеге: «Вид пера в хвосте павлина , всякий раз, когда я смотрю на него, делает меня больным!» Его работа разделила половой отбор на конкуренцию самцов и выбор самок. [1] [2]

... зависит не от борьбы за существование, а от борьбы между самцами за обладание самками; результатом является не смерть неудачливого конкурента, а лишь небольшое количество потомства или его отсутствие. [3]

... когда самцы и самки любого животного имеют одинаковые общие привычки ... но различаются по строению, цвету или орнаменту, такие различия в основном вызваны половым отбором. [4]

Эти взгляды в некоторой степени были отклонены Альфредом Расселом Уоллесом , в основном после смерти Дарвина. Он признавал, что половой отбор может иметь место, но утверждал, что это относительно слабая форма отбора. Он утверждал, что соревнования между самцами являются формами естественного отбора, но что «серая» окраска павы сама по себе адаптивна как камуфляж . По его мнению, приписывание выбора партнера самкам означало приписывание способности судить о стандартах красоты животным (таким как жуки ), слишком когнитивно неразвитым, чтобы быть способными к эстетическому чувству. [5]

Фотография мучных хрущаков
Половой отбор защитил мучных хрущаков от вымирания в ходе десятилетнего эксперимента. [6]

Идеи Дарвина о половом отборе были встречены его современниками скептически и не считались имеющими большое значение, пока в 1930-х годах биологи не решили включить половой отбор в качестве способа естественного отбора. [7] Только в 21 веке они стали более важными в биологии ; теперь эта теория рассматривается как общеприменимая и аналогичная естественному отбору. [8] Десятилетнее исследование, экспериментально изменяющее половой отбор на мучных хрущаках при других постоянных факторах, показало, что половой отбор защищает даже инбридинговую популяцию от вымирания. [6]

Фишерианский беглец

Рональд Фишер , английский статистик и биолог-эволюционист , развил свои идеи о половом отборе в своей книге 1930 года «Генетическая теория естественного отбора» . К ним относятся гипотеза сексуального сына , которая может предполагать предпочтение мужского потомства, и принцип Фишера , который объясняет, почему соотношение полов обычно близко к 1:1. Фишеровский убегающий описывает, как половой отбор ускоряет предпочтение определенного украшения, заставляя предпочитаемый признак и предпочтение самок к нему увеличиваться вместе в положительном цикле убегающего отклика. [9] Он заметил, что: [10]

... развитие оперения у самца и половое предпочтение такого развития у самки должны, таким образом, развиваться вместе, и пока этот процесс не сдерживается суровым контротбором, он будет развиваться с постоянно возрастающей скоростью. При полном отсутствии таких сдерживающих факторов легко увидеть, что скорость развития будет пропорциональна уже достигнутому развитию, которое, следовательно, будет увеличиваться со временем экспоненциально или в геометрической прогрессии . — Рональд Фишер, 1930 [9]

Фотография птицы с исключительно длинным хвостом
Самец длиннохвостой вдовушки

Это приводит к резкому увеличению как бросающихся в глаза особенностей самца, так и предпочтений самок к ним, что приводит к выраженному половому диморфизму , пока практические физические ограничения не остановят дальнейшее преувеличение. Создается положительная обратная связь, производящая экстравагантные физические структуры в неограниченном поле. Классический пример выбора самок и потенциального отбора сбежавших — длиннохвостый вдову . В то время как у самцов длинные хвосты, выбранные самкой, вкусы самок в длине хвоста все еще более экстремальны, самок привлекают хвосты длиннее тех, которые встречаются в природе. [11] Фишер понимал, что предпочтение самок длинным хвостам может передаваться генетически, в сочетании с генами самого длинного хвоста. Потомство длиннохвостого вдову обоих полов наследует оба набора генов, причем самки выражают свое генетическое предпочтение длинным хвостам, а самцы демонстрируют сам желанный длинный хвост. [10]

Ричард Докинз представляет нематематическое объяснение процесса полового отбора, неконтролируемого сексуальным отбором, в своей книге «Слепой часовщик» . [10] Самки, которые предпочитают самцов с длинными хвостами, как правило, имеют матерей, которые выбирают отцов с длинными хвостами. В результате они несут в своих телах оба набора генов. То есть гены длинных хвостов и гены предпочтения длинных хвостов становятся связанными . Поэтому вкус к длинным хвостам и сама длина хвоста могут стать коррелированными, имея тенденцию увеличиваться вместе. Чем больше удлиняются хвосты, тем более длинные хвосты желательны. Любой небольшой начальный дисбаланс между вкусом и хвостами может вызвать взрыв в длине хвостов. Фишер писал, что:

Экспоненциальный элемент, который является ядром вещи, возникает из скорости изменения вкуса курицы, пропорциональной абсолютной средней степени вкуса. — Рональд Фишер, 1932 [12]

Фотография летящего павлина
Павлиний хвост в полете, предлагаемый классический пример фишеровского побега

Самка вдовушки выбирает для спаривания самого привлекательного самца с длинным хвостом, чтобы ее потомство, если это самец, само было привлекательным для самок следующего поколения, тем самым становясь отцом множества потомков, несущих гены самки. Поскольку скорость изменения предпочтений пропорциональна среднему вкусу среди самок, и поскольку самки желают заручиться услугами наиболее сексуально привлекательных самцов, создается аддитивный эффект, который, если его не контролировать, может привести к экспоненциальному росту данного вкуса и соответствующего желаемого полового признака. [10]

Важно отметить, что условия относительной стабильности, вызванные этими или другими средствами, будут иметь гораздо большую продолжительность, чем процесс, в котором развиваются украшения. У большинства существующих видов процесс бегства должен был быть уже остановлен, и мы должны ожидать, что более необычные развития полового оперения не обусловлены, как большинство признаков, длительным и равномерным ходом эволюционного прогресса, а внезапными всплесками изменений. — Рональд Фишер, 1930 [9]

Начиная с первоначальной концептуальной модели Фишера «убегающего» процесса, Рассел Ланде и Питер О'Дональд предоставили подробные математические доказательства, которые определяют обстоятельства, при которых может иметь место неуправляемый половой отбор. [13] [14] Наряду с этим биологи расширили формулировку Дарвина; широко принятое определение Мальте Андерссона [15] 1994 года заключается в том, что «половой отбор — это различия в воспроизводстве, которые возникают из-за различий между особями в признаках, которые влияют на успех в конкуренции за партнеров и оплодотворение». [11] [15] Несмотря на некоторые практические трудности для биологов, концепция полового отбора «проста». [15]

Современная теория

Репродуктивный успех

Фотография музейного образца черепа ирландского лося с большими рогами.
Огромные, сформированные половым путем рога ирландского лося могли способствовать его вымиранию. [16]

Репродуктивный успех организма измеряется числом оставленного потомства , а также его качеством или вероятной приспособленностью . [17] [18] [19] Сексуальное предпочтение создает тенденцию к ассортативному спариванию или гомогамии . Общие условия половой дискриминации, по-видимому, таковы: (1) принятие одного партнера исключает эффективное принятие альтернативных партнеров, и (2) отклонение предложения сопровождается другими предложениями, либо наверняка, либо с такой высокой вероятностью, что риск невыполнения меньше, чем шанс преимущества, который можно получить, выбрав партнера. Принцип Бейтмана гласит, что пол, который больше всего вкладывает в производство потомства, становится ограничивающим ресурсом, за который конкурирует другой пол, что иллюстрируется большими питательными инвестициями яйцеклетки в зиготу и ограниченной способностью самок к воспроизводству; например, у людей женщина может рожать только каждые десять месяцев, тогда как мужчина может стать отцом много раз за тот же период. [20] Совсем недавно исследователи усомнились в правоте Бейтмана. [21]

Честная подача сигналов

Принцип гандикапа Амотца Захави , Рассела Ланде и У. Д. Гамильтона гласит, что выживание самца до и во время репродуктивного возраста с, казалось бы, неадаптивными чертами воспринимается самкой как сигнал его общей приспособленности. Такие гандикапы могут доказывать, что он либо свободен от болезней , либо устойчив к ним, либо обладает большей скоростью или большей физической силой, которая используется для борьбы с проблемами, вызванными преувеличенной чертой. [22] [23] [24] Работа Захави подтолкнула к пересмотру этой области и появлению нескольких новых теорий. В 1984 году Гамильтон и Марлен Зук представили гипотезу «Яркого самца», предполагающую, что мужские разработки могут служить маркером здоровья, преувеличивая последствия болезней и дефицита. [25]

Внутриполовая конкуренция самцов

Фотография крупного самца гориллы
Самец горной гориллы , вид с очень крупными самцами [26]

Конкуренция между самцами происходит, когда два самца одного вида соревнуются за возможность спариться с самкой. Половые диморфные признаки, размер, соотношение полов [27] и социальная ситуация [28] могут играть роль в эффектах, которые конкуренция между самцами оказывает на репродуктивный успех самца и выбор партнера самкой. Более крупные самцы, как правило, побеждают в конфликтах между самцами. [29] Самцы идут на большой риск в таких конфликтах, поэтому ценность ресурса должна быть достаточно большой, чтобы оправдать эти риски. [30] [31] Эффекты победителя и проигравшего дополнительно влияют на поведение самцов. [32] Конкуренция между самцами также может влиять на способность самки выбирать лучших партнеров и, следовательно, снижать вероятность успешного размножения. [33]

Несколько моделей

Совсем недавно эта область расширилась, включив в себя другие области исследований, не все из которых соответствуют определению полового отбора Дарвином. «Озадачивающий» [34] ряд моделей по-разному пытается связать половой отбор не только с фундаментальными [34] вопросами анизогамии и родительских ролей, но и с такими механизмами, как соотношение полов — регулируемое принципом Фишера , [35] родительской заботой, инвестированием в сексуальных сыновей , сексуальным конфликтом и «наиболее обсуждаемым эффектом», [34] а именно выбором партнера . [34] Сложные характеристики, которые могут показаться дорогостоящими, как хвост меч-рыбы Монтесума ( Xiphophorus montezumae ), не всегда имеют энергетику, производительность или даже стоимость выживания; это может быть связано с тем, что «компенсаторные черты» развились в соответствии с чертами, выбранными половым путем. [36]

Инструментарий естественного отбора

Художественная реконструкция окаменелости протоптицы, которая, как будто, использовала свои маленькие крылья в брачных играх.
Протархеоптерикс не летал, но имел перья, возможно, использовавшиеся во время ухаживания, которые приспособили его к полету.

Половой отбор может объяснить, как такие характеристики, как перья, имели ценность для выживания на ранней стадии их эволюции. Самые ранние протоптицы, такие как Protarchaeopteryx, имели хорошо развитые перья, но не могли летать. Перья могли служить изоляцией, помогая самкам высиживать яйца, но если ухаживания протоптиц сочетали демонстрацию перьев передних конечностей с энергичными прыжками, то переход к полету мог быть относительно плавным. [37]

Половой отбор иногда может генерировать признаки, которые способствуют вымиранию вида, как это исторически предполагалось для гигантских рогов ирландского лося ( Megaloceros giganteus ), которые вымерли в голоцене [38] Евразии [16] (хотя вызванное климатом ухудшение среды обитания и антропогенное давление теперь считаются более вероятными причинами). [39] Однако он может также делать и противоположное, вызывая дивергенцию видов — иногда посредством сложных изменений в гениталиях [40] — так, что появляются новые виды. [41] [42]

В разных таксонах

Половой отбор широко распространен среди эукариот , встречаясь у растений, грибов и животных. Со времени пионерских наблюдений Дарвина за людьми он интенсивно изучался среди насекомых, пауков, амфибий, чешуйчатых рептилий, птиц и млекопитающих, обнаруживая множество отличительных поведенческих особенностей и физических адаптаций. [43]

У млекопитающих

Дарвин предположил, что наследственные признаки, такие как борода, отсутствие волос и стеатопигия в различных человеческих популяциях, являются результатом полового отбора у людей . [44] Люди половой диморфизм; самки выбирают самцов, используя такие факторы, как высота голоса, форма лица, мускулатура и рост. [45] [46]

Среди многочисленных примеров полового отбора у млекопитающих — экстремальный половой диморфизм, когда самцы в шесть раз тяжелее самок, и самцы борются за доминирование среди морских слонов . Доминирующие самцы создают большие гаремы из нескольких десятков самок; неудачливые самцы могут попытаться совокупиться с самками самца гарема, если доминирующий самец невнимателен. Это заставляет самца гарема постоянно защищать свою территорию, не питаясь в течение трех месяцев. [47] [48]

У млекопитающих также наблюдается смена половых ролей, как у высокосоциальных сурикат , где крупная самка доминирует в стае, и наблюдается конкуренция между самками. Доминирующая самка производит большую часть потомства; подчиненные самки не размножаются, обеспечивая альтруистическую заботу о детенышах. [49] [50]

У членистоногих

Половой отбор происходит у широкого спектра видов пауков , как до, так и после копуляции. [51] Посткопуляционный половой отбор включает в себя конкуренцию спермы и скрытый выбор самки. Конкуренция спермы происходит, когда сперма более чем одного самца конкурирует за оплодотворение яйцеклетки самки. Скрытый выбор самки включает в себя выталкивание спермы самца во время или после копуляции. [52]

Среди насекомых существует множество форм полового отбора. Родительская забота часто осуществляется самками насекомых, как у пчел, но самцовая родительская забота встречается у белостоматидных водяных клопов, где самец после оплодотворения яиц позволяет самке приклеивать ее яйца к себе на спину. Он высиживает их до тех пор, пока нимфы не вылупятся через 2–4 недели. Яйца большие и снижают способность самца оплодотворять других самок и ловить добычу, а также увеличивают риск его хищничества. [53]

Среди светлячков (Lampyrid beetles) самцы летают в темноте и испускают специфичный для вида рисунок световых вспышек, на которые отвечают принимающие самки. Цвет и временные вариации вспышек способствуют успешному привлечению самок. [54] [55] [56] Среди жуков половой отбор является обычным явлением. У мучного хрущака Tenebrio molitor самцы выделяют феромоны, чтобы привлечь самок для спаривания. [57] Самки выбирают самцов на основе того, инфицированы ли они, и их массы. [58]

У моллюсков

Посткопуляционный межполовой отбор происходит у Idiosepius paradoxus , японского карликового кальмара. Самцы помещают свои сперматангии на внешнее место на теле самки. Самка физически удаляет сперматангии самцов, которых она, как предполагается, предпочитает меньше. [59] [60]

У амфибий и рептилий

У многих земноводных есть ежегодные сезоны размножения с конкуренцией между самцами. Самцы первыми прибывают к кромке воды в большом количестве и производят широкий спектр вокализации, чтобы привлечь самок. Среди лягушек самые приспособленные самцы имеют самые глубокие кваканья и лучшие территории; самки выбирают своих самцов, по крайней мере частично, основываясь на глубине кваканья. Это привело к половому диморфизму, при котором самки крупнее самцов у 90% видов, и самцы борются за доступ к самкам. [61] [62] Предполагается, что лягушки-шипопальцы участвуют в конкуренции между самцами с помощью своего удлиненного преполлекса, чтобы сохранить свое место спаривания. [63] Преполлекс, который служит рудиментарным пальцем, содержит выступающий шип, который может использоваться во время этой битвы, оставляя шрамы на голове и передних конечностях других самцов. [64] Некоторые виды, такие как P. bibronii , являются полиандрическими, у которых одна самка спаривается с несколькими самцами.

Змеи используют множество различных тактик для получения партнеров. Ритуальный бой между самцами за самок, с которыми они хотят спариться, включает в себя топпинг, поведение, демонстрируемое большинством гадюковых , при котором один самец обвивается вокруг вертикально поднятой передней части тела своего противника и заставляет его опуститься. Обычно кусание шеи происходит, когда змеи переплетаются. [65] [66]

У птиц

Птицы развили широкий спектр брачного поведения и множество типов полового отбора. К ним относятся межполовой отбор (выбор самки) и внутриполовая конкуренция, когда особи более многочисленного пола конкурируют друг с другом за привилегию спаривания. Многие виды, особенно райские птицы , являются половозрелыми; различия, такие как размер и окраска, являются энергетически затратными атрибутами, которые сигнализируют о конкурентном размножении. Конфликты между приспособленностью особи и сигнальными адаптациями гарантируют, что сексуально выбранные украшения, такие как окраска оперения и поведение ухаживания, являются честными чертами. Сигналы должны быть дорогостоящими, чтобы гарантировать, что только качественные особи могут демонстрировать эти преувеличенные сексуальные украшения и поведение. Самцы с самым ярким оперением предпочитаются самками многих видов птиц. [67] [68] [69]

Многие виды птиц используют брачные крики , самки предпочитают самцов с песнями , которые сложны и разнообразны по амплитуде, структуре и частоте. Более крупные самцы имеют более глубокие песни и более высокий успех в спаривании. [70] [71] [72] [73]

В растениях и грибах

Цветковые растения имеют множество вторичных половых признаков, подверженных половому отбору, включая симметрию цветка , если опылители посещают цветки в зависимости от степени симметрии, [74] выработку нектара, структуру цветка и соцветий, а также половой диморфизм. [75] [76] [77]

Грибы, по-видимому, используют половой отбор, хотя они также часто размножаются бесполым путем. У базидиомицетов соотношение полов смещено в сторону самцов, что подразумевает половой отбор там. Конкуренция самцов за оплодотворение происходит у грибов, включая дрожжи. Сигнализация феромонов используется женскими гаметами и конидиями, что подразумевает выбор самцов в этих случаях. Конкуренция самок также может происходить, на что указывает гораздо более быстрая эволюция генов, смещенных в сторону самок, у грибов. [43] [78] [79] [80]

Ссылки

  1. ^ Дарвин, Чарльз (1858). «О тенденции видов к образованию разновидностей; и о сохранении разновидностей и видов естественными средствами отбора» (PDF) . Журнал трудов Лондонского Линнеевского общества. Зоология . 3 (9): 46–50. doi : 10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x . Архивировано (PDF) из оригинала 22 октября 2012 г.
  2. ^ Мендельсон, Тамра К.; Сафран, Ребекка Дж. (2021). «Видообразование путем полового отбора: 20 лет прогресса». Тенденции в экологии и эволюции . 36 (12): 1153–1163. doi :10.1016/j.tree.2021.09.004.
  3. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов (1-е издание). Глава 4, стр. 88. «И это заставляет меня сказать несколько слов о том, что я называю половым отбором. Это зависит ...» «Архивная копия». Архивировано из оригинала 2011-11-05 . Получено 2011-05-22 .{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия как заголовок ( ссылка )
  4. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов (1-е издание). Глава 4, стр. 89. "Архивная копия". Архивировано из оригинала 2011-11-05 . Получено 2011-05-22 .{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия как заголовок ( ссылка )
  5. ^ Уоллес, Альфред Рассел (1892). «Заметка о половом отборе (S459: 1892)». Чарльз Смит. Архивировано из оригинала 17 февраля 2017 года . Получено 13 января 2017 года .
  6. ^ ab Преимущества полового отбора для популяции объясняют существование самцов phys.org 18 мая 2015 г. Отчет об исследовании, проведенном Университетом Восточной Англии. Архивировано 21 августа 2015 г. в Wayback Machine.
  7. ^ Миллер, ГФ (2000). Разум спаривания: как сексуальный выбор сформировал эволюцию человеческой природы . Лондон: Heinemann. стр. 24. ISBN 978-0-434-00741-7.
  8. ^ Хоскен, Дэвид Дж.; Хаус, Кларисса М. (январь 2011 г.). «Половой отбор». Current Biology . 21 (2): R62–R65. Bibcode : 2011CBio...21..R62H. doi : 10.1016/j.cub.2010.11.053 . PMID  21256434. S2CID  18470445.
  9. ^ abc Фишер, RA (1930) Генетическая теория естественного отбора . Oxford University Press, ISBN 0-19-850440-3 , Глава 6. 
  10. ^ abcd Докинз, Ричард (1996). Слепой часовщик: почему доказательства эволюции открывают Вселенную без замысла. Нортон. стр. Глава 8, Взрывы и спирали. ISBN 978-0-393-31570-7.
  11. ^ ab Andersson, M. (1994). Половой отбор . Princeton University Press. стр. 115–117. ISBN 0-691-00057-3.
  12. ↑ Рональд Фишер в письме Чарльзу Гэлтону Дарвину от 22 ноября 1932 г., цитируется в Fisher, RA, Bennett, JH 1999. Генетическая теория естественного отбора: полное вариативное издание , Oxford University Press, Оксфорд, стр. 308
  13. ^ Ланде, Рассел (1981). «Модели видообразования путем полового отбора по полигенным признакам». PNAS . 78 (6): 3721–3725. Bibcode :1981PNAS...78.3721L. doi : 10.1073/pnas.78.6.3721 . PMC 319643 . PMID  16593036. 
  14. ^ О'Дональд, Питер (1980). Генетические модели полового отбора . Cambridge University Press . ISBN 9780521225335.
  15. ^ abc Kokko, H.; Jennions, MD (18 июля 2014 г.). «Связь между половым отбором и половым конфликтом». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 6 (9). Cold Spring Harbor Laboratory: a017517. doi :10.1101/cshperspect.a017517. ISSN  1943-0264. PMC 4142970. PMID  25038050 . 
  16. ^ ab Gould, Stephen Jay (1974). «Происхождение и функция «причудливых» структур – размер рогов и черепа у «ирландского лося», Megaloceros giganteus». Эволюция . 28 (2): 191–220. doi :10.2307/2407322. JSTOR  2407322. PMID  28563271.
  17. ^ Орр, HA (август 2009). «Приспособленность и ее роль в эволюционной генетике». Nature Reviews Genetics . 10 (8): 531–9. doi :10.1038/nrg2603. PMC 2753274. PMID 19546856  . 
  18. ^ Старр, Сеси (2013). Биология: Единство и разнообразие жизни . Cengage Learning. стр. 281.
  19. ^ Vogt, Yngve (29 января 2014 г.). «Большие яички связаны с неверностью». Phys.org . Архивировано из оригинала 31 января 2014 г. . Получено 31 января 2014 г. .
  20. ^ Бейтман, Ангус Дж. (1948). «Внутриполовой отбор у дрозофилы». Наследственность . 2 (ч. 3): 349–368. doi : 10.1038/hdy.1948.21 . PMID  18103134.
  21. ^ Newcomer, Scott D.; Zeh, Jeanne A.; Zeh, David W. (31 августа 1999 г.). «Генетические преимущества повышают репродуктивный успех полиандрических самок». Труды Национальной академии наук . 96 (18): 10236–10241. Bibcode : 1999PNAS...9610236N. doi : 10.1073 /pnas.96.18.10236 . PMC 17872. PMID  10468592. 
  22. ^ Захави, Амоц (1975). «Выбор партнера — выбор для гандикапа». Журнал теоретической биологии . 53 (1): 205–214. Bibcode : 1975JThBi..53..205Z. doi : 10.1016/0022-5193(75)90111-3. PMID  1195756.
  23. ^ Захави, Амоц (1977). «Цена честности». Журнал теоретической биологии . 67 (3): 603–605. Bibcode : 1977JThBi..67..603Z. doi : 10.1016/0022-5193(77)90061-3. ISSN  0022-5193. PMID  904334.
  24. ^ Захави, Амоц ; Захави, Авишаг (1997). Принцип гандикапа: недостающая часть головоломки Дарвина (PDF) . Нью-Йорк: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-510035-8. OCLC  35360821.
  25. ^ Гамильтон, У. Д .; Зук, М. (1982). «Наследуемая истинная приспособленность и яркие птицы: роль паразитов?». Science . 218 (4570): 384–387. Bibcode : 1982Sci...218..384H. doi : 10.1126/science.7123238. PMID  7123238.
  26. ^ Уильямсон, EA; Бутынский, TM (2013). «Gorilla beringei eastern gorilla». В Бутынский, TM; Кингдон, J.; Калина, J. ​​(ред.). Млекопитающие Африки . Том 2. Приматы. Лондон, Нью-Дели, Нью-Йорк, Сидней: Bloomsbury. стр. 45–53. ISBN 9781408189962.
  27. ^ Weir, Laura K. (2012-11-22). «Конкуренция самцов и альтернативные тактики спаривания самцов влияют на поведение самок и плодовитость японской медаки (Oryzias latipes)». Поведенческая экология и социобиология . 67 (2): 193–203. doi :10.1007/s00265-012-1438-9. S2CID  15410498.
  28. ^ Проктор, Д.С.; Мур, А.Дж.; Миллер, К.У. (2012-03-09). «Форма полового отбора, возникающая из конкуренции самцов с самцами, зависит от присутствия самок в социальной среде». Журнал эволюционной биологии . 25 (5): 803–812. doi :10.1111/j.1420-9101.2012.02485.x. PMID  22404372. S2CID  594384.
  29. ^ Отронен, Мерья (1984-08-01). «Состязания самцов за территории и самок у мухи Dryomyza Anilis». Animal Behaviour . 32 (3): 891–898. doi :10.1016/S0003-3472(84)80167-0. S2CID  53188298.
  30. ^ Нельсон-Флоуэр, Марта Дж.; Ридли, Аманда Р. (2015-09-24). «Конкуренция между самцами не является дорогостоящей для доминирующих самцов у кооперативно размножающейся птицы». Поведенческая экология и социобиология . 69 (12): 1997–2004. doi :10.1007/s00265-015-2011-0. ISSN  0340-5443. S2CID  15032582.
  31. ^ Луо, Чжэньхуа; Ли, Чэньлян; Ван, Хуэй; и др. (2016-02-23). ​​«Конкуренция между самцами стимулирует половой отбор и групповой нерест у древесной лягушки Омей, Rhacophorus omeimontis». Поведенческая экология и социобиология . 70 (4): 593–605. doi :10.1007/s00265-016-2078-2. ISSN  0340-5443. S2CID  13912038.
  32. ^ Цзэн, Ян; Чжоу, Фэн-Хао; Чжу, Дао-Хун (2018-06-26). «Исход боя на короткое время влияет на репродуктивную пригодность самцов сверчков». Scientific Reports . 8 (1): 9695. Bibcode :2018NatSR...8.9695Z. doi :10.1038/s41598-018-27866-4. PMC 6018733 . PMID  29946077. 
  33. ^ Кайуэла, Хьюго; Ленгань, Тьерри; Кауфманн, Бернар; Жоли, Пьер; Лена, Жан-Поль (24.06.2016). «Риск конкуренции личинок формирует конкуренцию между самцами и брачное поведение бесхвостых амфибий». Поведенческая экология . 27 (6): arw100. doi : 10.1093/beheco/arw100 .
  34. ^ abcd Кокко, Ханна; Дженнионс, Майкл Д.; Брукс, Роберт (2006). «Унификация и тестирование моделей полового отбора» (PDF) . Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 37 (1): 43–66. doi :10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110259. hdl : 1885/22652 .
  35. ^ Гамильтон, У. Д. (1967). «Необычайные соотношения полов». Science . 156 (3774): 477–488. Bibcode :1967Sci...156..477H. doi :10.1126/science.156.3774.477. PMID  6021675.
  36. ^ Oufiero, Christopher E. (май 2015 г.). «Половой отбор, издержки и компенсация». Калифорнийский университет в Риверсайде. Архивировано из оригинала 6 июня 2014 г.
  37. ^ Кларк, Дж. (9 мая 2013 г.). «Перья перед полетом». Science . 340 (6133): 690–692. Bibcode :2013Sci...340..690C. doi :10.1126/science.1235463. PMID  23661746. S2CID  31802107.
  38. ^ ван дер Плихт, Дж.; Молодин, В.И.; Кузьмин Ю.В.; Васильев, СК; Постнов А.В.; Славинский В.С. (15 апреля 2015 г.). «Новый голоценовый рефугиум гигантского оленя (Megaloceros giganteus Blum.) в Сибири: обновленные закономерности вымирания». Четвертичные научные обзоры . 114 : 182–188. Бибкод : 2015QSRv..114..182В. doi :10.1016/j.quascirev.2015.02.013. ISSN  0277-3791.
  39. ^ Листер, Адриан М.; Стюарт, Энтони Дж. (01.01.2019). «Вымирание гигантского оленя Megaloceros giganteus (Blumenbach): новые радиоуглеродные данные». Quaternary International . SI: Quaternary International 500. 500 : 185–203. Bibcode :2019QuInt.500..185L. doi :10.1016/j.quaint.2019.03.025. ISSN  1040-6182.
  40. ^ Эберхард, Уильям Г. (24 марта 2009 г.). «Эволюция гениталий: теории, доказательства и новые направления» (PDF) . Genetica . 138 (1): 5–18. doi :10.1007/s10709-009-9358-y. PMID  19308664. S2CID  1409845.
  41. ^ Хоскен, Дэвид Дж.; Стокли, Паула. «Половой отбор и эволюция гениталий». Архивировано 12 октября 2017 г. в Wayback Machine . Тенденции в экологии и эволюции 19.2 (2004): 87–93.
  42. ^ Арнквист, Йоран. «Сравнительные доказательства эволюции гениталий путем полового отбора. Архивировано 27 января 2012 г. в Wayback Machine ». Nature 393.6687 (1998): 784.
  43. ^ ab Nieuwenhuis, BPS; Aanen, DK (2012). «Половой отбор у грибов». Журнал эволюционной биологии . 25 (12): 2397–2411. doi : 10.1111/jeb.12017 . PMID  23163326. S2CID  5657743.
  44. ^ Дарвин, Чарльз (1882). Происхождение человека и отбор в отношении пола. Лондон: Джон Мюррей. С. 578.
  45. ^ Басс, Дэвид (2019). «Женские долгосрочные стратегии спаривания». Эволюционная психология: новая наука о разуме (шестое изд.). Routledge. ISBN 9780429590061.
  46. ^ Feinberg, DR; Jones, BC; Law Smith, MJ; et al. (1 февраля 2006 г.). «Менструальный цикл, уровень эстрогена как признака и предпочтения мужественности в человеческом голосе». Hormones and Behavior . 49 (2): 215–222. doi :10.1016/j.yhbeh.2005.07.004. PMID  16055126. S2CID  14884832.
  47. ^ Перрин, Уильям Ф.; Вюрсиг, Бернд; Тевиссен, Дж. Г. М., ред. (2008). «Безухие тюлени». Энциклопедия морских млекопитающих (2-е изд.). Берлингтон, Массачусетс: Academic Press. стр. 346. ISBN 978-0-12-373553-9.
  48. ^ Макканн, ТС (1981). «Агрессия и сексуальная активность самцов южного морского слона, Mirounga leonina ». Журнал зоологии . 195 (3): 295–310. doi :10.1111/j.1469-7998.1981.tb03467.x.
  49. ^ Clutton-Brock, TH; Hodge, SJ; Spong, G. (2006). «Внутриполовая конкуренция и половой отбор у кооперативных млекопитающих». Nature . 444 (7122): 1065–8. Bibcode :2006Natur.444.1065C. doi :10.1038/nature05386. PMID  17183322. S2CID  4397323.
  50. ^ Клаттон-Брок, TH; Рассел, AF; Шарп, LL (2004). «Поведенческие тактики производителей у кооперативных сурикат». Animal Behaviour . 68 (5): 1029–1040. doi :10.1016/j.anbehav.2003.10.024. S2CID  53175143.
  51. ^ Эберхард, Уильям Г. (16 июня 2009 г.). «Посткопуляционный половой отбор: упущение Дарвина и его последствия». Труды Национальной академии наук . 106 (приложение 1): 10025–10032. doi : 10.1073/pnas.0901217106 . PMC 2702800. PMID  19528642 . 
  52. ^ Перетти, А. В.; Эберхард, В. Г. (2010). «Скрытый выбор самки посредством сброса спермы благоприятствует копулятивному ухаживанию самца у паука». Журнал эволюционной биологии . 23 (2): 271–281. doi : 10.1111/j.1420-9101.2009.01900.x . PMID  20487130. S2CID  9110472.
  53. ^ Гилберт, Джеймс DJ; Маника, Андреа (30 апреля 2015 г.). «Эволюция родительской заботы у насекомых: проверка текущих гипотез». Эволюция . 69 (5): 1255–1270. doi :10.1111/evo.12656. PMC 4529740. PMID 25825047.  S2CID 17791711  . 
  54. ^ Льюис, Сара М.; Крэтсли, Кристофер К. (январь 2008 г.). «Эволюция светового сигнала, выбор партнера и хищничество у светлячков». Annual Review of Entomology . 53 (1): 293–321. doi :10.1146/annurev.ento.53.103106.093346. PMID  17877452. S2CID  16360536.
  55. ^ Бранхам, Марк А.; Венцель, Джон В. (декабрь 2001 г.). «Эволюция биолюминесценции у Cantharoides (Coleoptera: Elateroidea)». The Florida Entomologist . 84 (4): 565. doi : 10.2307/3496389 . JSTOR  3496389.
  56. ^ Мартин, Гэвин Дж.; Бранхам, Марк А.; Уайтинг, Майкл Ф.; Байби, Сет М. (февраль 2017 г.). «Общие доказательства филогении и эволюция взрослой биолюминесценции у светлячков (Coleoptera: Lampyridae)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 107 : 564–575. Bibcode : 2017MolPE.107..564M. doi : 10.1016/j.ympev.2016.12.017 . PMID  27998815.
  57. ^ Пёлкки, Мари; Крамс, Индрикис; Кангассало, Катариина; Рантала, Маркус Дж. (2012-06-23). ​​«Инбридинг влияет на половую сигнализацию у самцов, но не у самок Tenebrio molitor». Biology Letters . 8 (3): 423–425. doi :10.1098/rsbl.2011.1135. ISSN  1744-9561. PMC 3367757. PMID 22237501  . 
  58. ^ Уорден, Брэдли Д.; Паркер, Патриция Г. (2005-11-05). «Самки предпочитают неинфицированных самцов в качестве партнеров у зернового хрущака Tenebrio molitor: доказательства в пред- и посткопуляционном поведении». Animal Behaviour . 70 (5): 1047–1053. doi :10.1016/j.anbehav.2005.01.023.
  59. ^ Сато, Нориёси; Ёсида, Маса-аки; Касугай, Такаши (17.11.2016). «Влияние выбора скрытой самки на успешность оплодотворения: более крупные и долго совокупляющиеся самцы кальмара эякулируют больше, но самки влияют на успешность оплодотворения, удаляя сперматангии». Эволюция . 71 (1): 111–120. doi :10.1111/evo.13108. ISSN  0014-3820. PMID  27805265. S2CID  8866473.
  60. ^ Сато, Нориёси; Касугай, Такаши; Мунехара, Хироюки (2013-03-01). «Передача спермы или удаление сперматангиев: посткопуляционное поведение сбора сперматангиев самкой японского карликового кальмара». Морская биология . 160 (3): 553–561. Bibcode : 2013MarBi.160..553S. doi : 10.1007/s00227-012-2112-5. hdl : 10069/31698 . ISSN  1432-1793. S2CID  253740276.
  61. ^ Фелпс, С.; Рэнд, А.; Райан, М. (2006). «Когнитивная структура для выбора партнера и распознавания видов». The American Naturalist . 167 (1): 28–42. doi :10.1086/498538. PMID  16475097. S2CID  15851718.
  62. ^ Уэллс, Кентвуд Д.; Шварц, Джошуа Дж. (2006). «Поведенческая экология коммуникации бесхвостых амфибий». Слух и звуковая коммуникация у амфибий (PDF) . Springer Handbook of Auditory Research. Том 28. Нью-Йорк: Springer. С. 44–86. doi :10.1007/978-0-387-47796-1_3. ISBN 978-0-387-32521-7. S2CID  160384362.
  63. ^ Гонсалес-Моллинедо, С.; Мармоль-Каттан, А. (2020). «Подземная половая жизнь гватемальской лягушки-шипаста (Plectrohyla guatemalensis)». Neotropical Biology and Conservation . 15 (4): 551–559. doi : 10.3897/neotropical.15.e57142 .
  64. ^ Дюллман, У. Э.; Кэмпбелл, Дж. А. (1992). "Лягушки-гилиды рода Plectrohyla: систематика и филогенетические связи" (PDF) . Музей зоологии Мичиганского университета (181).
  65. ^ Шайн, Ричард; Лэнгкилде, Трейси; Мейсон, Роберт Т. (2004). «Тактика ухаживания у подвязочных змей: как морфология и поведение самца влияют на его успех в спаривании?». Animal Behaviour . 67 (3): 477–483. doi :10.1016/j.anbehav.2003.05.007. S2CID  4830666.
  66. ^ Блуэн-Демерс, Габриэль; Гиббс, Х. Лайл; Уэзерхед, Патрик Дж. (2005). «Генетические доказательства полового отбора у черных полозьев, Elaphe obsoleta ». Animal Behaviour . 69 (1): 225–34. doi :10.1016/j.anbehav.2004.03.012. S2CID  3907523.
  67. ^ Saino, Nicola; Romano, Maria; Rubolini, Diego; et al. (2013). «Половой диморфизм в пигментации меланина, окраске перьев и его наследуемость у деревенской ласточки (Hirundo rustica)». PLOS ONE . 8 (2): e58024. Bibcode : 2013PLoSO...858024S. doi : 10.1371 /journal.pone.0058024 . PMC 3585210. PMID  23469134. 
  68. ^ Эдвардс, ДБ (2012). «Иммунные инвестиции объясняются половым отбором и темпом жизни, но не долголетием у попугаев (Psittaciformes)». PLOS ONE . ​​7 (12): e53066. Bibcode :2012PLoSO...753066E. doi : 10.1371/journal.pone.0053066 . PMC 3531452 . PMID  23300862. 
  69. ^ Дутрелан, К.; Грегуар, А.; Мидамегбе, А.; Ламбрехтс, М.; Перре, П. (январь 2012 г.). «Окраска оперения самок чувствительна к стоимости воспроизводства. Эксперимент на лазоревках». Журнал экологии животных . 81 (1): 87–96. Bibcode : 2012JAnEc..81...87D. doi : 10.1111/j.1365-2656.2011.01889.x . PMID  21819397.
  70. ^ Холл, Л.; Кингма, С.А.; Питерс, А. (2013). «Самец певчей птицы указывает на размер тела с помощью низких рекламных песен». PLOS ONE . 8 (2): e56717. Bibcode : 2013PLoSO...856717H. doi : 10.1371/journal.pone.0056717 . PMC 3577745. PMID  23437221 . 
  71. ^ Pfaff, JA; Zanette, L.; MacDougall-Shackleton, SA; MacDougall-Shackleton, EA (22 августа 2007 г.). «Размер репертуара песни зависит от громкости HVC и является показателем качества самцов у певчих воробьев (Melospiza melodia)». Труды Королевского общества B . 274 (1621): 2035–40. doi :10.1098/rspb.2007.0170. PMC 2275172 . PMID  17567560. 
  72. ^ Nemeth, E.; Kempenaers, B.; Matessi, G.; Brumm, H. (2012). «Песня каменного воробья отражает возраст самца и репродуктивный успех». PLOS ONE . ​​7 (8): e43259. Bibcode :2012PLoSO...743259N. doi : 10.1371/journal.pone.0043259 . PMC 3426517 . PMID  22927955. 
  73. ^ Mikula, P.; Valcu, M.; Brumm, H.; Bulla, M.; Forstmeier, W.; Petrusková, T.; Kempenaers, B.; Albrecht, T (2021). «Глобальный анализ частоты пения у воробьиных не подтверждает гипотезу акустической адаптации, но предполагает роль полового отбора». Ecology Letters . 24 (3): 477–486. Bibcode :2021EcolL..24..477M. doi : 10.1111/ele.13662 . PMID  33314573. S2CID  229176172.
  74. ^ Мёллер, Андерс Папе; Эрикссон, Матс (1995). «Предпочтение опылителей симметричным цветам и половой отбор у растений». Oikos . 73 (1): 15–22. Bibcode :1995Oikos..73...15M. doi :10.2307/3545720. JSTOR  3545720.
  75. ^ Эшман, Тиа-Линн; Дельф, Линда Ф. (1 августа 2006 г.). «Отбор признаков у цветковых растений: как влияет половой отбор?». Интегративная и сравнительная биология . 46 (4): 465–472. doi : 10.1093/icb/icj038 . PMID  21672758.
  76. ^ Мур, Джейми С.; Паннелл, Джон Р. (2011). «Половой отбор у растений». Current Biology . 21 (5): R176–R182. Bibcode : 2011CBio...21.R176M. doi : 10.1016/j.cub.2010.12.035 . PMID  21377091. S2CID  18044399.
  77. ^ Уилсон, Мэри Ф. (июнь 1979 г.). «Половой отбор у растений». The American Naturalist . 113 (6): 777–790. doi :10.1086/283437. S2CID  84970789.
  78. ^ Леонард, Джанет Л. (1 августа 2006 г.). «Половой отбор: уроки систем спаривания гермафродитов». Интегративная и сравнительная биология . 46 (4): 349–367. doi : 10.1093/icb/icj041 . PMID  21672747.
  79. ^ Бикман, Мадлен; Ниувенхейс, Барт; Ортис-Барриентос, Дэниел; Эванс, Джонатан П. (19 октября 2016 г.). «Половой отбор у гермафродитов, сперматозоидов и нерестящихся особей, растений и грибов». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 371 (1706). Королевское общество: 20150541. doi :10.1098/rstb.2015.0541. ISSN  0962-8436. PMC 5031625 . PMID  27619704. 
  80. ^ Уиттл, Кэрри А.; Йоханнессон, Ханна (20 августа 2013 г.). «Эволюционная динамика генов, связанных с полом, в грибке-гермафродите». Молекулярная биология и эволюция . 30 (11). Oxford University Press: 2435–2446. doi : 10.1093/molbev/mst143 . PMID  23966547.