Вторичный половой признак — это физическая характеристика организма, которая связана с его полом или вытекает из него, но не является напрямую частью его репродуктивной системы . [1] У людей эти характеристики обычно начинают проявляться в период полового созревания . У животных они могут проявляться в период половой зрелости . [2] [3] У людей вторичные половые признаки включают увеличенную грудь и расширенные бедра у самок, волосы на лице и кадык у самцов , а также лобковые волосы у обоих. [1] [4] У нечеловеческих животных вторичные половые признаки включают, например, гривы у самцов львов , [3] яркую окраску лица и крестца у самцов мандрилов и рога у многих коз и антилоп .
Вторичные половые признаки особенно очевидны в сексуально диморфных фенотипических признаках , которые отличают полы вида. [5] В эволюции вторичные половые признаки являются продуктом полового отбора по признакам, которые показывают приспособленность , давая организму преимущество перед его соперниками в ухаживании и в агрессивных взаимодействиях. [6]
Многие характеристики, как полагают, были установлены положительной обратной связью, известной как фишеровский убегающий, вызванный вторичной характеристикой у одного пола и желанием этой характеристики у другого пола. Самцы птиц и рыб многих видов имеют более яркую окраску или другие внешние украшения. Различия в размерах между полами также считаются вторичными половыми признаками.
Репродуктивные органы у самцов или самок млекопитающих , которые обычно идентифицируются при рождении, описываются как первичные половые признаки или половые органы . У самцов это пенис , яички , мошонка . У самок это яичники , фаллопиевы трубы , матка , шейка матки , влагалище и вульва . Первичные половые органы отличаются от вторичных половых органов, поскольку в зрелом возрасте они производят гаметы , которые представляют собой гаплоидные мужские или женские половые клетки , которые могут объединяться с другими клетками противоположного пола во время полового размножения , образуя зиготу .
Вторичные половые признаки отличаются тем, что они не будут идентифицированы при рождении , они будут развиваться по мере того, как субъект становится половозрелым . У млекопитающих эти признаки включают грудь у самок и большую мышечную массу у самцов. Вторичные половые признаки имеют эволюционное назначение: увеличить вероятность размножения. [7]
В работе «Происхождение человека и отбор по половому признаку » Чарльз Дарвин выдвинул гипотезу о том, что половой отбор , или конкуренция внутри вида за партнеров, может объяснить наблюдаемые различия между полами у многих видов. [8]
Рональд Фишер , английский биолог , разработал ряд идей, касающихся вторичных характеристик, в своей книге 1930 года «Генетическая теория естественного отбора» , включая концепцию « убегания Фишера» , которая постулирует, что стремление к характеристике у самок в сочетании с этой характеристикой у самцов может создать положительную обратную связь или убегание, где характеристика становится чрезвычайно усиленной. Принцип гандикапа 1975 года расширяет эту идею, утверждая, что хвост павлина , например, демонстрирует приспособленность, будучи бесполезным препятствием, которое очень трудно подделать. Другая идея Фишера — гипотеза сексуального сына , согласно которой самки будут желать иметь сыновей, обладающих характеристикой, которую они считают сексуально привлекательной, чтобы максимизировать количество внуков, которых они производят. [9] Альтернативная гипотеза заключается в том, что некоторые из генов, которые позволяют самцам развивать впечатляющие украшения или боевые способности, могут быть связаны с маркерами приспособленности, такими как устойчивость к болезням или более эффективный метаболизм . Эта идея известна как гипотеза хороших генов . [ необходима ссылка ]
Примерами вторичных половых признаков у нечеловеческих животных являются гривы самцов львов [ 3] и длинные перья самцов павлина , бивни самцов нарвалов , увеличенные хоботки у самцов морских слонов и носачей , яркая окраска лица и крестца самцов мандрилов , рога у многих коз и антилоп [ 10] и опухшая верхняя губа и удлиненные предчелюстные и верхнечелюстные зубы самцов лягушек-шпице . [11] У самцов рыб развиваются « брачные бугорки », [ 12] в основном на их мордах, в сезон размножения. Это честный сигнал о здоровье, и может помочь самкам в половом отборе для видов, которые используют спаривание током , таких как плотва Rutilus rutilus . [13]
Биологи сегодня различают «борьбу самцов с самцами» и «выбор партнера», обычно выбор самкой самцов. Половые признаки, обусловленные борьбой, — это такие вещи, как рога и больший размер. Характеристики, обусловленные выбором партнера, часто называемые украшениями , включают более яркое оперение , окраску и другие особенности, которые не имеют непосредственной цели для выживания или боя. [14]
У самцов пауков-скакунов есть визуальные пятна, отражающие ультрафиолет, которые являются украшениями, привлекающими самок. [15]
Половая дифференциация начинается во время беременности , когда формируются гонады . Общая структура и форма тела и лица, а также уровни половых гормонов схожи у мальчиков и девочек в предподростковом возрасте . По мере наступления полового созревания и повышения уровня половых гормонов появляются различия, хотя некоторые изменения схожи у мужчин и женщин. Уровень тестостерона у мужчин напрямую вызывает рост половых органов , а косвенно (через дигидротестостерон (ДГТ)) — простаты . Эстрадиол и другие гормоны вызывают развитие груди у женщин. Однако андрогены плода или новорожденного могут модулировать более позднее развитие груди, снижая способность ткани груди реагировать на более поздний эстроген . [16] [17] [18]
Волосы под мышками и на лобке обычно считаются вторичными половыми признаками [4] , но их также можно считать невторичными половыми признаками, поскольку они являются признаками обоих полов после полового созревания [19] .
У женщин грудь является проявлением более высокого уровня эстрогена ; эстроген также расширяет таз и увеличивает количество жира в области бедер, ягодиц и груди. [1] [4] Эстроген также вызывает рост матки , пролиферацию эндометрия и менструацию . [ 1] Женские вторичные половые признаки включают:
Повышенная секреция тестостерона из яичек в период полового созревания вызывает проявление мужских вторичных половых признаков. [23] Тестостерон напрямую увеличивает размер и массу мышц , голосовых связок и костей , огрубляет голос и изменяет форму лица и скелета . [1] Превращаясь в ДГТ в коже, он ускоряет рост андроген -чувствительных волос на лице и теле, но может замедлить и в конечном итоге остановить рост волос на голове . [ требуется цитата ] Более высокий рост во многом является результатом более позднего полового созревания и более медленного срастания эпифизов . [ требуется цитата ] В целом, мужские вторичные половые признаки включают:
Сообщается, что первый генетический ребенок мужского пола с дефектом 3β-гидрокси-Δ5-стероид оксидоредуктазы, достигший половой зрелости, имеет высокий уровень экскреции стероидов 3β-гидрокси-A5, гипоспадию при рождении, потерю соли и историю двух братьев и сестер с врожденной гиперплазией надпочечников и неоднозначными гениталиями [33]. Хотя в период полового созревания у него есть признаки вирилизации, у него развилась выраженная гинекомастия. Таким образом, этот мальчик демонстрирует, что развитие груди может происходить у постпубертатных мужчин, если программирование пубертатной половой дифференциации зачатка молочной железы нарушено дефектом фермента, который вызывает нарушение продукции фетального яичкового тестостерона. Это наблюдение полностью согласуется с результатами экспериментальных моделей [11, 32].
При введении беременным крысам во время беременности антиандрогенного стероида [ципротерона ацетата] у плодов мужского пола развивались соски. Эти соски и связанные с ними железистые ткани развивались после рождения, как у нормальных самок. Лечение взрослых кастрированных феминизированных самцов прогестином-эстрогеном вызывало стимуляцию железистой ткани, аналогичную той, которая наблюдалась после лечения кастрированных самок. У кастрированных самцов крыс это лечение вызывало небольшую пролиферацию желез. Сделан вывод, что андрогены в норме предотвращают развитие сосков и обширное формирование тканей молочной железы у плодов мужского пола.
Ткань молочной железы взрослых самцов крыс Хольцмана, подвергшихся воздействию ацетата ципротерона во время эмбриональной дифференциации, показала наличие специфических белков рецептора эстрадиола и стероидной ароматазы C-19. Мы сообщили о схожих результатах при гинекомастии у человека. Поэтому предполагается, что гинекомастия, вероятно, является результатом отсутствия адекватного действия тестостерона на зачатки молочной железы во время эмбриональной дифференциации.