Mammaliaformes («формы млекопитающих») — это клада , которая содержит млекопитающих коронной группы и их ближайших вымерших родственников; группа произошла от более ранних пробайногнатных цинодонтов . [1] Она определяется как клада, происходящая от самого последнего общего предка Morganucodonta и млекопитающих коронной группы; последняя является кладой, происходящей от самого последнего общего предка современных Monotremata , Marsupialia и Placentalia . [2] Помимо Morganucodonta и млекопитающих коронной группы, Mammaliaformes включает Docodonta и Hadrocodium . [3] [4]
Mammaliaformes — термин филогенетической номенклатуры . Напротив, отнесение организмов к Mammalia традиционно основывалось на признаках, и на этой основе Mammalia немного более инклюзивно, чем Mammaliaformes. В частности, таксономия на основе признаков обычно включает Adelobasileus и Sinoconodon в Mammalia, хотя они не попадают в определение Mammaliaformes. Эти роды включены в более широкую кладу Mammaliamorpha , определяемую филогенетически как клада, происходящая от последнего общего предка Tritylodontidae и коронной группы млекопитающих. [2] Эта более широкая группа включает некоторые семейства, которые таксономия на основе признаков не включает в Mammalia, в частности Tritylodontidae и Brasilodontidae .
Животных в кладе Mammaliaformes часто называют mammaliaforms , без e . Иногда используется написание mammaliforms . Происхождение млекопитающих кроновой группы восходит к юрскому периоду, с обширными находками в позднеюрских обнажениях Португалии и Китая. Самые ранние подтвержденные образцы меха были найдены у них, что демонстрирует, что предки млекопитающих уже имели мех.
Ранние млекопитающие были, как правило, похожи на землероек по внешнему виду и размеру, и большинство их отличительных характеристик были внутренними. В частности, структура челюсти млекопитающих (и млекопитающих) и расположение зубов почти уникальны. Вместо того, чтобы иметь много зубов, которые часто заменяются, млекопитающие имеют один набор молочных зубов, а позже один набор взрослых зубов, которые точно подходят друг к другу. Считается, что это помогает в измельчении пищи, чтобы сделать ее более быстрой для переваривания. [5] Эндотермным животным требуется больше калорий, чем эктотермным , поэтому ускорение темпа пищеварения является необходимостью. Недостатком фиксированного зубного ряда является то, что изношенные зубы не могут быть заменены, как это было возможно для рептилиоморфных предков млекопитающих. Чтобы компенсировать это, млекопитающие развили призматическую эмаль , характеризующуюся кристаллитными разрывами , которые помогали распределять силу укуса. [6]
Лактация , наряду с другими характерными чертами млекопитающих, также считается характерной чертой Mammaliaformes, но эти черты трудно изучать в ископаемых остатках. Доказательства лактации присутствуют у морганукодонтов , в виде моделей замены зубов. [7] В сочетании с более базальными тритилодонтидами , которые также демонстрируют признаки лактации, [8] это, по-видимому, подразумевает, что молоко является предковой характеристикой в этой группе. Однако довольно продвинутый Sinoconodon , по-видимому, уникально отказался от молока вообще [ требуется ссылка ] . Перед вылуплением молочные железы обеспечивали влагой кожистые яйца, ситуация, которая все еще встречается у однопроходных. [9]
У ранних форм млекопитающих действительно была хардериева железа . У современных млекопитающих она используется для очистки меха , что указывает на то, что они, в отличие от своих предков -цинодонтов , имели пушистый покров. Теплоизолирующий покров необходим для сохранения тепла у гомойотермного животного, если оно очень маленькое, менее 5 см (1,97 дюйма) в длину; [10] 3,2-сантиметровый (1,35 дюйма) Hadrocodium должен был иметь мех, поэтому, но 10-сантиметровый (3,94 дюйма) Morganucodon мог не нуждаться в нем. Докодонт Castorocauda , более удаленный от млекопитающих коронной группы, чем Hadrocodium , имел два слоя меха, остевые волосы и подшерсток, как и млекопитающие сегодня. [11]
Вполне возможно, что у ранних форм млекопитающих были вибриссы ; у Tritheledontidae , группы цинодонтов , вероятно, были усы. [12] У общего предка всех териевых млекопитающих они были. [13] Действительно, у некоторых людей даже до сих пор развиваются рудиментарные вибриссные мышцы в верхней губе. [14] Таким образом, возможно, что развитие сенсорной системы усов сыграло важную роль в развитии млекопитающих в более общем плане. [13]
Как и у современных монотремат, ноги ранних форм млекопитающих были несколько раскинутыми, что давало походку, скорее, «рептильного» типа. Однако существовала общая тенденция иметь более прямые передние конечности, формы, такие как эутриконодонты, даже имели принципиально современную анатомию передних конечностей, в то время как задние конечности оставались «примитивными»; [15] эта тенденция в некотором смысле все еще наблюдается у современных млекопитающих- териев , у которых часто более раскинутые задние конечности. [16] У некоторых форм задние конечности, вероятно, несли шпору, похожую на те, что есть у утконоса и ехидны . Такая шпора могла быть связана с ядовитой железой для защиты или конкуренции за спаривание. [17]
Hadrocodium не имеет множественных костей в нижней челюсти, которые можно увидеть у рептилий . Однако они все еще сохраняются у более ранних форм млекопитающих. [18]
За возможным исключением Megazostrodon и Erythrotherium (а также плацентарных млекопитающих), [19] все млекопитающие обладают надлобковыми костями, возможно, синапоморфией с тритилодонтидами , у которых они также есть. [20] Эти тазовые кости укрепляют туловище и поддерживают мускулатуру живота и задних конечностей. Они, однако, предотвращают расширение живота и, таким образом, вынуждают виды, обладающие ими, либо рождать личинок (как у современных сумчатых ), либо производить крошечные яйца, из которых вылупляются личинки (как у современных однопроходных ). [21] Большинство млекопитающих, следовательно, вероятно, имели те же ограничения, и некоторые виды могли иметь сумки.
Кладограмма ниже соответствует анализу Луо и его коллег в 2015 году . [22]
Расширено сверху
Кладограмма основана на Ружье и др. (1996) [23] с включением Tikitherium после Луо и Мартина (2007). [3] Однако позже Tikitherium стали считать ошибочной идентификацией неогеновой землеройки . [24]
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )