Мамонт — любой вид вымершего рода слонов Mammuthus . _ Различные виды мамонтов обычно были оснащены длинными изогнутыми бивнями . Они жили с эпохи плиоцена (около 5 миллионов лет назад) до голоцена около 4000 лет назад, а различные виды существовали в Африке, Европе, Азии и Северной Америке. Мамонты более тесно связаны с ныне живущими азиатскими слонами , чем с африканскими слонами .
Самый старый представитель мамонтов, Mammuthus subplanifrons , появился около пяти миллионов лет назад в раннем плиоцене на территории современной южной и восточной Африки. Позже, в плиоцене, примерно три миллиона лет назад, мамонты расселились по Евразии, в конечном итоге покрыв большую часть Евразии, а затем мигрировали в Северную Америку около 1,5–1,3 миллиона лет назад, став предком колумбийского мамонта ( M. columbi ). Последний появившийся вид, шерстистый мамонт ( M. primigenius ), появился около 400 000 лет назад в Восточной Азии, причем некоторые из них выжили на российском острове Врангеля в Северном Ледовитом океане примерно 3700–4 000 лет назад и все еще существовали во времена существование древнейших цивилизаций в Древнем Египте и Месопотамии .
Самые ранние известные хоботные , клада , в которую входят слоны, существовали около 55 миллионов лет назад в районе моря Тетис . Ближайшие родственники хоботных — сирены и даманы . Известно, что семейство Elephantidae существовало шесть миллионов лет назад в Африке и включает ныне живущих слонов и мамонтов. Среди многих ныне вымерших клад мастодонт является лишь дальним родственником мамонтов и частью отдельного семейства Mammutidae , которое разошлось за 25 миллионов лет до появления мамонтов. [3]
На следующей кладограмме показано место рода Mammuthus среди других хоботных на основе характеристик подъязычной кости и генетики: [4] [5]
Поскольку многие останки каждого вида мамонтов известны из нескольких местонахождений, с помощью морфологических исследований можно реконструировать эволюционную историю рода. Виды мамонтов можно определить по количеству эмалевых выступов на их коренных зубах; у примитивных видов было мало гребней, и их количество постепенно увеличивалось по мере появления новых видов и замены прежних. В то же время, чтобы приспособиться к этому, коронки зубов стали длиннее, а черепа стали выше сверху вниз и короче сзади вперед. [6]
Первыми известными представителями рода Mammuthus были африканские виды Mammuthus subplanifrons из плиоцена и Mammuthus africanavus из плейстоцена . Считается, что первый является предком более поздних форм. Мамонты проникли в Европу около 3 миллионов лет назад; самый ранний известный тип был назван M. rumanus и распространился по Европе и Китаю. Известны только его коренные зубы, по которым видно, что у него было 8–10 эмалевых гребней. Популяция развила 12–14 гребней, отделилась от более раннего типа и заменила его, став M. meridionalis . В свою очередь, этот вид был заменен степным мамонтом M. trogontherii с 18–20 гребнями, который появился в Восточной Азии ок. 1,8 миллиона лет назад. Популяции степных мамонтов заменили M. meridionalis в Европе между 1 и 0,7 миллиона лет назад. Колумбийский мамонт M. columbi произошел от популяции M. trogontherii , проникшей в Северную Америку около 1,5 миллионов лет назад. [7] Мамонты, произошедшие от M. trogontherii, развили коренные зубы с 26 гребнями между 800 000 и 400 000 лет назад в Сибири , став шерстистым мамонтом M. primigenius . Шерстистый мамонт заменил степного мамонта в Европе в конце среднего плейстоцена около 200 000 лет назад. [6] Генетическое исследование 2011 года показало, что два исследованных экземпляра колумбийского мамонта были сгруппированы в субкладе шерстистых мамонтов. Это говорит о том, что две популяции скрестились и дали плодовитое потомство. Также предполагается, что североамериканская форма, известная как « M. jeffersonii », может быть гибридом этих двух видов. [8]
К позднему плейстоцену мамонты континентальной Евразии претерпели серьезную трансформацию, включая укорочение и увеличение черепа и нижней челюсти, увеличение индекса гипсодонтности моляров, увеличение количества пластинок и истончение зубной эмали. Из-за этого изменения внешнего вида стало принято группировать европейских мамонтов отдельно в различимые группы:
Есть предположения относительно того, что вызвало такие различия внутри трех хроновидов. Изменения в окружающей среде, изменение климата и миграция, несомненно, сыграли свою роль в эволюционном процессе мамонтов. Возьмем, к примеру, M. primigenius : шерстистые мамонты жили в открытых луговых биомах. Прохладная степная тундра Северного полушария была идеальным местом для процветания мамонтов из-за ресурсов, которые она поставляла. При периодических потеплениях во время ледникового периода климат менял ландшафт, и ресурсы, доступные мамонтам, соответственно изменялись. [6] [9] [10]
В феврале 2021 года ученые сообщили, что ДНК из останков мамонтов возрастом в миллион лет стала самой старой из когда-либо секвенированных . [11] [12]
Слово «мамонт» впервые было использовано в Европе в начале 17 века, когда речь шла о бивнях майманто , обнаруженных в Сибири. [13] Джон Белл , [14] который был на реке Обь в 1722 году, сказал, что бивни мамонта были хорошо известны в этом районе. Их называли «рогом мамоны» и часто встречали в размытых берегах рек. Некоторые местные жители утверждали, что видели живого мамонта, но они выходили наружу только ночью и при обнаружении всегда исчезали под водой. Он купил один и подарил Гансу Слоану , который назвал его зубом слона.
В фольклоре некоторых коренных народов Сибири, которые регулярно находили кости мамонтов, а иногда и замороженные тела мамонтов, в размывающихся берегах рек, имелись различные интересные объяснения этих находок. У хантов бассейна реки Иртыш существовало поверье, что мамонт – это своего рода водный дух. По мнению других хантов, мамонт был существом, которое жило под землей, роя на ходу свои ходы, и погибло бы, если бы случайно вышло на поверхность. [15] Представление о мамонте как о подземном существе было известно китайцам, которые получили немного мамонтовой кости от сибирских аборигенов; соответственно, это существо было известно в Китае как Юн Шу隐鼠, «скрытый грызун». [16]
Томас Джефферсон , который, как известно, проявлял большой интерес к палеонтологии , частично ответственен за преобразование слова « мамонт» из существительного, описывающего доисторического слона, в прилагательное, описывающее что-либо удивительно большого размера. Первое зарегистрированное использование этого слова в качестве прилагательного было в описании большого сырного круга («Сыр Чеширского мамонта »), подаренного Джефферсону в 1802 году. [17]
Как и живые слоны, мамонты обычно имели большие размеры тела. Самый крупный известный вид, такой как Mammuthus trogontherii (степной мамонт), был значительно крупнее современных слонов, достигая высоты около 4 м (13,1 фута) в холке и веса 11 тонн (12 коротких тонн ), в то время как исключительно крупные самцы могут достигли 4,5 м (14,8 футов) в холке и 14,3 тонны (15,8 коротких тонн) веса. [18] Однако шерстистые мамонты были значительно меньше, примерно такого же размера, как современные азиатские слоны и африканские кустарниковые слоны : высота от 2,3 до 3,15 м в холке и вес в среднем от 2,8 до 6 тонн). [18] [19] Оба пола носили бивни. Первый небольшой набор появился примерно в возрасте шести месяцев, а примерно в 18 месяцев он был заменен постоянным набором. Рост постоянного набора происходил со скоростью примерно от 2,5 до 15,2 см (от 1 до 6 дюймов) в год. [20] Бивни мамонта являются одними из крупнейших известных среди хоботных: некоторые экземпляры имеют длину более 4 м (13,1 фута) и вес, вероятно, 200 кг (440,9 фунта), при этом некоторые исторические отчеты предполагают, что бивни колумбийских мамонтов могли достигать длины около 5 м. (16,4 фута), что существенно превосходит самые большие из известных современных слоновьих бивней. [21]
Число пластинок (гребнеобразных структур) на коренных зубах, особенно на третьих коренных зубах, в ходе эволюции мамонтов существенно увеличивалось, достигая вершины у позднеплейстоценовых шерстистых мамонтов, у которых на третьих коренных зубах имеется 20-28 пластинок. Эти изменения также соответствовали уменьшению толщины эмали и увеличению высоты зубов ( гипсодонтия ). [22] Эти изменения считаются адаптацией к усилению истирания в результате усиления адаптации мамонтов к пастбищному рациону. [23]
Судя по исследованиям их близких родственников, современных слонов, у мамонтов период беременности , вероятно , составлял 22 месяца, в результате чего на свет появился один теленок. Их социальная структура, вероятно, была такой же, как у африканских и азиатских слонов: самки жили стадами, возглавляемыми матриархом, тогда как быки вели одиночный образ жизни или образовывали свободные группы после половой зрелости. [24]
Ученые обнаружили и изучили останки теленка мамонта и обнаружили, что жир сильно повлиял на его форму и позволил ему хранить большое количество питательных веществ, необходимых для выживания при температурах до -50 ° C (-58 ° F). [25] Жир также позволил мамонтам увеличить мышечную массу, что позволило мамонтам сражаться с врагами и жить дольше. [26] Шерстистые мамонты развили набор приспособлений к арктической жизни, включая морфологические черты, такие как маленькие уши и хвосты для минимизации потерь тепла, толстый слой подкожного жира, длинный густой мех и многочисленные сальные железы для изоляции, а также большой горб, похожий на бурый жир, за шеей, который мог служить источником тепла и резервуаром жира зимой. [27]
В зависимости от вида или расы мамонтов рацион несколько различался в зависимости от местоположения, хотя все мамонты ели схожие продукты. Колумбийский мамонт M. columbi питался в основном пастбищем . Американские колумбийские мамонты питались в основном листьями кактусов, деревьями и кустарниками. Эти предположения основывались на фекалиях мамонта и его зубах. У мамонтов, как и у современных слонов, есть коренные зубы гипсодонт . Эти особенности также позволили мамонтам вести обширную жизнь из-за наличия травы и деревьев. [28]
Рацион монгоченского мамонта состоял из трав, трав, лиственницы и кустарников и, возможно, ольхи . Эти выводы были сделаны на основе наблюдений за фекалиями мамонтов, которые, по наблюдениям ученых, содержали недревесную пыльцу и споры мха. [29]
У европейских мамонтов основная диета состояла из растений , связывающих углерод C3 . Это было установлено путем изучения изотопных данных зубов европейского мамонта. [30]
В арктической тундре и степи, где жили мамонты, по-видимому, преобладали разнотравье , а не трава. Они были богаче белком и легче усваивались, чем травы и древесные растения, которые стали доминировать в этих районах, когда климат стал более влажным и теплым. Это могло стать основной причиной вымирания арктической мегафауны. [31] [32] [33]
Ямальский мамонтенок Люба , найденный в 2007 году на полуострове Ямал в Западной Сибири, позволяет предположить, что детеныши мамонтов, как и современные слонята, питались пометом взрослых животных. Доказательством этого является то, что зубной ряд (зубы) детеныша мамонта еще не полностью развился, чтобы жевать траву. Кроме того, в пыльцевом спектре матери ребенка обнаружено обилие аскоспор копрофильных грибов . Копрофильные грибы — это грибы, которые растут на навозе животных и рассеивают споры в близлежащей растительности, которые затем поедает детеныш мамонта. Первые несколько раз споры могли попасть в его желудок во время кормления. Копрофагия может быть адаптацией , служащей для заселения кишечника ребенка микробиомом , необходимым для пищеварения.
Мамонты, жившие в Арктике во время последнего ледникового максимума, питались в основном разнотравьем , таким как полынь ; злаки составляли лишь незначительную часть их рациона. [34]
Шерстистый мамонт ( M. primigenius ) был последним видом рода. Большинство популяций шерстистого мамонта в Северной Америке и Евразии, а также все колумбийские мамонты ( M. columbi ) в Северной Америке вымерли примерно во время последнего отступления ледников , как часть массового вымирания мегафауны в Северной Евразии. и Америки. До недавнего времени считалось, что последние шерстистые мамонты исчезли из Европы и южной Сибири около 12 000 лет назад, но новые открытия показывают, что некоторые из них все еще обитали там около 10 000 лет назад. Чуть позже шерстистые мамонты исчезли и из континентальной северной Сибири. [35] Небольшая популяция выживала на острове Святого Павла, Аляска , вплоть до 3750 г. до н.э., [36] [37] [38] , а небольшие [39] мамонты на острове Врангеля выживали примерно до 2000 г. до н.э. [40] [41] Недавнее исследование отложений с помощью эДНК показывает, что мамонты выживали на севере центральной Сибири по крайней мере до 2000 г. до н.э., на континентальной северо-востоке Сибири по крайней мере до 5300 г. до н.э. и по крайней мере до 6600 г. до н.э. в Северной Америке. [42]
Тенденция к потеплению (голоцен), которая произошла 12 000 лет назад и сопровождалась отступлением ледников и повышением уровня моря, была предложена в качестве способствующего фактора. Леса заменили редколесья и луга по всему континенту. Доступная среда обитания для некоторых видов мегафауны, таких как мамонт, сократилась бы. Однако в таких изменениях климата не было ничего нового; В ледниковый период последних нескольких миллионов лет уже происходили многочисленные очень похожие эпизоды потепления , не приведшие к сопоставимому вымиранию мегафауны, поэтому климат сам по себе вряд ли сыграл решающую роль. [43] [44] Однако распространение продвинутых людей-охотников по Северной Евразии и Америке примерно во время вымирания было новым явлением и, таким образом, могло внести значительный вклад. [43] [44]
Вымерла ли общая популяция мамонтов по климатическим причинам или из-за чрезмерной охоты со стороны человека, остается спорным. [45] При переходе от эпохи позднего плейстоцена к эпохе голоцена произошло сокращение ареала распространения мамонта, поскольку прогрессивное потепление в конце эпохи плейстоцена изменило среду обитания мамонта. Мамонтовая степь представляла собой перигляциальный ландшафт с богатой разнотравно-травяной растительностью, исчезнувшей вместе с мамонтом из-за экологических изменений климата. Мамонты переселились в изолированные места Евразии, где полностью исчезли. Кроме того, считается, что охотники в эпоху позднего палеолита и мезолита могли повлиять на размер последних популяций мамонтов в Европе. [46] Есть свидетельства того, что люди действительно стали причиной вымирания мамонтов, хотя точных доказательств нет. Было обнаружено, что люди, живущие к югу от мамонтовой степи, научились приспосабливаться к более суровому климату к северу от степи, где обитали мамонты. Был сделан вывод, что если люди смогут выжить в суровом северном климате этой гигантской степи, то вполне возможно, что люди смогут охотиться (и в конечном итоге истреблять) мамонтов повсюду. Другая гипотеза предполагает, что мамонты стали жертвой инфекционного заболевания. Сочетание изменения климата и охоты человека может быть возможным объяснением их исчезновения. Известно, что Homo erectus потреблял мясо мамонта еще 1,8 миллиона лет назад, [47] хотя это может означать лишь успешный сбор мусора, а не настоящую охоту. Более поздние люди предоставили больше доказательств охоты на мамонтов; кости мамонта на стоянке возрастом 50 000 лет в Южной Британии позволяют предположить, что неандертальцы забивали животных, [48] в то время как различные памятники в Восточной Европе, датированные возрастом от 15 000 до 44 000 лет, предполагают, что люди (вероятно, Homo sapiens ) строили жилища из костей мамонта ( вероятно, Homo sapiens). возраст некоторых из более ранних построек позволяет предположить, что эту практику начали неандертальцы). [49] Однако Американский институт биологических наук отмечает, что кости мертвых слонов, оставленные на земле и впоследствии растоптанные другими слонами, имеют тенденцию иметь следы, напоминающие следы бойни, которые предположительно были неверно истолкованы археологами как таковые . [50]
В 2021 году исследование с использованием древней ДНК окружающей среды пришло к выводу, что вымирание мамонта было в первую очередь вызвано резкими изменениями растительности в конце последнего ледникового максимума из-за изменения климата и режима осадков. Во время последнего ледникового максимума в Арктике существовала однородная флора, состоящая из растений, связанных с гигантскими степями, и поддерживающая уникальное сообщество пасущихся млекопитающих, включая мамонта. Увеличение количества осадков после окончания МГМ вызвало значительное заболачивание степи, что связано с общим снижением видового разнообразия бывших обитателей региона, а не только мамонтов. Кроме того, исследование показало, что мамонты сохранялись на материке гораздо дольше, чем считалось ранее, а их сокращение распространения примерно соответствовало сокращению мамонтовой степи; их последнее материковое убежище, полуостров Таймыр , примерно совпадало с популяцией Врангеля. Тесная взаимосвязь между сокращением популяций мамонтов и степью, а также отсутствие внезапного сокращения, которое было бы связано с гипотезой чрезмерного истребления людей, указывает на то, что люди и мамонты могли сосуществовать на протяжении тысячелетий, и, таким образом, люди, возможно, играли лишь незначительную роль. в вымирании вида. [42]
Многие гипотезы также пытаются объяснить региональное вымирание мамонтов в определенных районах. Ученые предположили, что мамонты острова Сент-Пол (Аляска), изолированного анклава, где мамонты выживали примерно 8000 лет назад, вымерли, поскольку остров уменьшился на 80–90%, когда уровень моря поднялся, что в конечном итоге сделало его слишком маленьким, чтобы поддерживать существование жизнеспособное население. [51] Точно так же последовательности генома мамонтов с острова Врангеля указывают на резкое снижение генетического разнообразия, хотя степень, в которой это сыграло роль в их исчезновении, до сих пор неясна. [52] Другая гипотеза, которая считается причиной вымирания мамонтов в Сибири, исходит из идеи, что многие из них, возможно, утонули. Во время путешествия к Северной реке многие из этих мамонтов проломили лед и утонули. Это также объясняет останки костей на арктическом побережье и на некоторых Новосибирских островах . [ нужна цитата ]
Карликовость произошла у карликового мамонта на внешних Нормандских островах в Калифорнии , но в более ранний период. Эти животные, скорее всего, были убиты ранними палео-коренными американцами, а потеря среды обитания была вызвана повышением уровня моря, которое разделило Санта-Розу на внешние Нормандские острова. [53]
Одним из предложенных научных вариантов использования этого сохранившегося генетического материала является воссоздание живых мамонтов . Этот вопрос уже давно обсуждается теоретически, но лишь недавно стал предметом официальных усилий благодаря достижениям в методах молекулярной биологии и клонированию млекопитающих. [54] [55] [56]
По мнению одной исследовательской группы, мамонта невозможно воссоздать, но в конечном итоге они попытаются вырастить в «искусственной матке» гибридного слона с некоторыми чертами шерстистого мамонта. [57] [58] Сравнительная геномика показывает, что геном мамонта соответствует 99% генома слона, поэтому некоторые исследователи стремятся создать слона с некоторыми генами мамонта, которые кодируют внешний вид и черты мамонта. [59] В результате получится гибрид слона и мамонта, содержащий не более 1% генов мамонта. [59] Другие проекты работают над постепенным добавлением генов мамонта в клетки слона in vitro . [54] [55] [60]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )