Calochortus / ˌ k æ l ə ˈ k ɔːr t ə s , - l oʊ - / [3] [4] — род цветковых растений семейства лилейных. Группа включает травянистые , многолетние и луковичные виды, все произрастающие в Северной Америке (преимущественно на западе США ). [5] [6]
Род Calochortus включает в себя марипозы (или лилии марипозы ) с открытыми клиновидными лепестками, шаровидные лилии и фейные фонарики с шаровидными цветками, а также кошачьи уши и звездчатые тюльпаны с прямостоячими заостренными лепестками. Слово Calochortus происходит от греческого и означает «красивая трава». [5]
Цветки Calochortus имеют шесть листочков околоцветника . В отличие от большинства других лилейных , листочки околоцветника Calochortus делятся на две серии, которые различаются по размеру и цвету. [7] Внешние три, как правило, уже и больше похожи на чашелистики , в то время как внутренние три крупнее, обычно с яркими отметинами у основания, [8] и часто описываются как лепестки . [9] Цветки растут на стебле, который вырастает из луковицы, как правило, весной или в начале лета. Цветки могут быть белыми, желтыми, розовыми, фиолетовыми, голубоватыми или полосатыми. Внутренности лепестков часто очень «волосатые». Эти волоски, наряду с нектарниками, часто используются для различения видов друг от друга. [5]
Род Calochortus включает около 70 видов, распространенных от юго-западной Британской Колумбии , через Калифорнию и Мексику , до северной Гватемалы и на восток до Нью-Мексико , Небраски и Дакоты . Calochortus является наиболее широко распространенным родом Liliaceae на североамериканском побережье Тихого океана. [7] Из них 28 видов являются эндемиками Калифорнии . [ 14 ]
В 1998 году TB Patterson провел филогенетический анализ рода, разделив его на семь основных клад (см. обновление Subdivision ниже). Исследование показало высоко локализованное видообразование, так что различные флористические синдромы были тесно связаны с определенными местообитаниями, как следует: [15]
Название Calochortus впервые было предложено в 1814 году Фредериком Пуршем для обозначения образца — C. elegans — полученного из экспедиции Льюиса и Кларка . [16] В 1800-х годах к роду было добавлено несколько видов; однако многочисленные ошибки в правилах наименования привели к путанице и минимальному объему знаний, полученных к концу столетия. [16]
В 1940 году Фрэнсис Марион Оунби написал всеобъемлющую монографию о Calochortus , ссылаясь на морфологические данные, географическое распространение и собственное исследование цитологического материала. Оунби предложил трактовку, разделяющую Calochortus на три секции (позже подтвержденную Дж. М. Билом [17] ):
В 1985 году Ф. Н. Расмуссен разработал новый подход, отделив род Calochortus от семейства Liliaceae, переместив его в отдельное семейство — Calochortaceae — на основе хромосомных данных, септицидных плодов и образования зародышевого мешка типа Polygonum. [18] Расмуссен обнаружил, что основные числа хромосом у Calochortus варьируются от семи до двадцати.
В конце 1990-х и начале 2000-х годов Томас Б. Паттерсон и Томас Дж. Гиниш собрали дополнительные доказательства для создания новой обработки Calochortus , разделив ее на семь секций и предоставив обоснование того, почему Calochortus отделен от Liliaceae. В 1999 году Паттерсон использовал хпДНК (в частности, последовательности rbcL и ndhF), выделенные из замороженной или высушенной кремнием листовой ткани, для разработки молекулярной филогении , обнаружив, что Calochortus следует разделить на семь основных кладов на основе географического положения: [19]
Паттерсон также определил в то время, что согласованная конвергенция и консерватизм филогенетической ниши могли запутать идею о том, что Calochortaceae ( Calochortus ) и Liliaceae тесно связаны. В 2002 году Паттерсон и Дживниш расширили эти аргументы, показав, что согласованная конвергенция была продемонстрирована посредством независимой эволюции таких характеристик, как луковицы и эффектные цветы, и отчетливых различий между ними, появляющихся в результате выживания в определенных местах обитания. [20] Что касается консерватизма филогенетической ниши, Паттерсон и Дживниш утверждают, что это явление присутствует в плезиоморфных характеристиках корневищ , неприметных цветов, ягод, широких листьев и сетчатого жилкования .
В 2004 году Паттерсон и Дживниш перешли к объединению Calochortus с Liliaceae в своей статье в соответствии с рекомендациями Бремера и др. (2003) [21] и Бремера, Чейза и Стивенса (1998). [22] Используя методы сбора ДНК, аналогичные методам Паттерсона (1999), Паттерсон и Дживниш разработали более подробную молекулярную филогению, сравнив семь недавно определенных секций с исходными тремя Оунби и обнаружив, что секция Eucalochortus Оунби является монофилетической , Mariposa — парафилетической , а Cyclobothra — полифилетической . [23] В результате своих исследований Паттерсон и Дживниш (2004) обнаружили, что двумя основными факторами видообразования Calochortus являются:
В пределах Calochortus почти треть видов характеризуются ультрамафическими (образуют серпентиновые почвы ) предпочтениями в местообитаниях или специфическими эдафическими требованиями, при этом некоторые из них являются эндемичными для своей среды обитания. [24] Таким образом, ученые использовали толерантность к серпентину для понимания эволюционных отношений внутри рода. Например, Паттерсон и Дживниш (2004) создали филогению толерантности к серпентину . Было обнаружено 18 видов, толерантных к серпентину (классифицированных по встречаемости полностью или частично на серпентиновых почвах), и наибольшее присутствие толерантности было обнаружено в кладах Bay Area и Pacific Northwest — областях с необычно большим количеством серпентиновых пород на поверхности Земли. [23] Кроме того, Паттерсон и Дживниш (2004) обнаружили, что 11 из 18 видов продемонстрировали только два источника толерантности к серпентину в эволюционной истории.
Луковицы многих видов употреблялись в пищу коренными американцами . [25] Эти луковицы ели сырыми или собирали осенью и варили, а цветочные почки — молодыми и свежими. [25] Их ели мормонские поселенцы между 1853 и 1858 годами, когда голод угрожал новым иммигрантам в долине Большого Соленого озера из-за неурожая. Луковицы — это крахмалистый источник пищи, похожий на клубни картофеля. [16]
Коренные американцы называли Calochortus «sego». Они использовали его в пищу, в церемониях и как традиционное лекарственное растение . [25]
Некоторые виды Calochortus выращиваются в качестве декоративных растений в специализированных питомниках и ботанических садах для продажи. [26] Луковицы высаживают ради цветов в традиционных садах с местными растениями и дикими животными , в каменистых садах и в садах с горшками для тех, кому необходим летний покой без полива.
Медиа, связанные с Calochortus на Wikimedia Commons
Данные, относящиеся к Calochortus на Wikispecies