stringtranslate.com

Анофелес

Anopheles ( / ə ˈ n ɒ f ɪ l iː z / ) — род комаров , впервые описанный немецким энтомологом Й. В. Мейгеном в 1818 году и известный как комары-гвоздичники и болотные комары . [1] Многие такие комары являются переносчиками паразита Plasmodium , рода простейших, вызывающих малярию у птиц , рептилий и млекопитающих , включая людей. Комар Anopheles gambiae — наиболее известный вид болотных комаров, переносчик Plasmodium falciparum , малярийного паразита, смертельно опасного для человека; ни один другой род комаров не является переносчиком человеческой малярии.

Род Anopheles отделился от других комаров примерно 100 миллионов лет назад ( млн лет назад ), и, как и у других комаров, яйца, личинки и куколки являются водными . У личинки Anopheles нет дыхательного сифона, через который она дышит, поэтому она дышит и питается, находясь горизонтально по отношению к поверхности воды. Взрослый комар вылупляется с поверхности и питается нектаром цветов; самка комара также питается кровью, что позволяет ей переносить и передавать паразитов между хозяевами. Положение кормления взрослого комара — голова вниз, в отличие от горизонтального положения кулицин. Anopheles распространены почти по всему миру, в тропиках, субтропиках и умеренных регионах планеты Земля. В жаркую погоду взрослый комар впадает в спячку , что является состоянием покоя, которое позволяет комару выживать в жарких сухих регионах, таких как Сахель .

Эволюция

История окаменелостей

Ископаемые останки рода Anopheles редки; к 2015 году было найдено всего два таких вида. [2] Это Anopheles (Nyssorhynchus) dominicanus Zavortink & Poinar в янтаре Доминиканской Республики из позднего эоцена ( 40,4 млн лет назад - 33,9 млн лет назад ) [3] и Anopheles rottensis Statz в немецком янтаре из позднего олигоцена ( 28,4 млн лет назад - 23 млн лет назад ) [2] .

Филогения

Предки всех мух , включая комаров, появились 260 миллионов лет назад . [4] Клады комаров culicine и Anopheles разошлись между 120 и 150 миллионами лет назад . [4] [5] Виды Anopheles Старого и Нового Света впоследствии разошлись между 80 и 95 миллионами лет назад . [4] [5] Anopheles darlingi разошлись с африканскими и азиатскими переносчиками малярии ~ 100 миллионов лет назад . [6] Кладограмма основана на анализе геномов комаров , проведенном Хефси и его коллегами в 2015 году: [6]

Таксономия

Название рода Anopheles было введено немецким энтомологом Иоганном Вильгельмом Мейгеном в 1818 году. Он описал два вида, A. birfurcatus и типовой вид , Anopheles maculipennis . Он утверждал, что название означает beschwerlich , «обременительный». [7] Название происходит от древнегреческого слова ἀνωφελής anōphelḗs «бесполезный», образованного от ἀν- an- , «не», «не-» и ὄφελος óphelos «прибыль». [8]

Таксономия рода значительно продвинулась вперед в 1901 году, когда английский энтомолог Фредерик Винсент Теобальд описал 39 видов Anopheles в своей 5-томной монографии о Culicidae. [9] Ему были предоставлены образцы комаров, отправленные в Британский музей (естественная история) со всего мира по указанию министра колоний Джозефа Чемберлена от 1898 года . [10]

Anopheles (распространён почти по всему миру) принадлежит к подсемейству Anophelinae вместе с двумя другими родами: Bironella (ограничен Австралией ) и Chagasia (ограничен Неотропиками ). Таксономия остаётся не полностью устоявшейся. [11] [12] Классификация по видам основана на морфологических характеристиках — пятнах на крыльях, анатомии головы, анатомии личинок и куколок, структуре хромосом и, в последнее время, на последовательностях ДНК. [13] [14] [15] В таксономии, опубликованной Харбахом и Китчингом в 2016 году, было показано, что три вида Bironella ( B. confusa , B. gracilis и B. hollandi ) филогенетически более похожи на A. kyondawensis , чем на другие виды Bironella . Эта филогения утверждает, что на основании генетического сходства A. implexus расходится с общим предком Anopheles . [10]

Жизненный цикл

Как и все комары, анофелины проходят четыре стадии в своем жизненном цикле: яйцо , личинка , куколка и взрослая особь . Первые три стадии являются водными и вместе длятся 5–14 дней, в зависимости от вида и температуры окружающей среды. Взрослая стадия — это когда самка Anopheles выступает в качестве переносчика малярии . Взрослые самки могут жить до месяца (или больше в неволе), но, скорее всего, не живут более двух недель в природе. [16]

Яйца

Яйца Anopheles с характерными поплавками по бокам

Взрослые самки откладывают 50–200 яиц за одну кладку . Яйца довольно маленькие (около 0,5 мм (0,02 дюйма) × 0,2 мм (0,008 дюйма)). Яйца откладываются по одному и прямо на воду. Они уникальны тем, что имеют поплавки с обеих сторон. Яйца не устойчивы к высыханию и вылупляются в течение 2–3 дней, хотя вылупление может занять до 2–3 недель в более холодном климате. [16]

Личинки

Личинка комара имеет хорошо развитую голову с ротовыми щетками, используемыми для питания, большую грудь и девятисегментное брюшко . У нее нет ног. В отличие от других комаров, у личинки Anopheles отсутствует дыхательный сифон, поэтому она располагается так, чтобы ее тело было параллельно поверхности воды. Напротив, питающаяся личинка комаров culicine прикрепляется к поверхности воды с помощью заднего сифона, телом, направленным вниз. Личинки дышат через дыхальца , расположенные на восьмом брюшном сегменте, и поэтому должны часто подниматься на поверхность. Личинки проводят большую часть своего времени, питаясь водорослями , бактериями и другими микроорганизмами в тонком поверхностном слое. Они ныряют под поверхность только тогда, когда их потревожат. Личинки плавают либо с помощью резких движений всего тела, либо с помощью продвижения с помощью ротовых щеток. [16]

Личинки развиваются через четыре стадии, или возрасты , после чего они превращаются в куколок . В конце каждой стадии личинки линяют, сбрасывая экзоскелеты, или кожу, для дальнейшего роста. Личинки встречаются в самых разных местах обитания, но большинство видов предпочитают чистую, незагрязненную воду. Личинки Anopheles были обнаружены в пресноводных или соленых болотах, мангровых болотах, рисовых полях, травянистых канавах, на берегах ручьев и рек и небольших временных дождевых бассейнах. Многие виды предпочитают места обитания с растительностью. Другие предпочитают места обитания без нее. Некоторые размножаются в открытых, освещенных солнцем бассейнах, в то время как другие встречаются только в затененных местах размножения в лесах. Несколько видов размножаются в дуплах деревьев или пазухах листьев некоторых растений. [16]

Куколки

Куколка (также известная как кувырок) имеет форму запятой, если смотреть сбоку. Голова и грудь слиты в головогрудь , а брюшко изгибается под ней. Как и личинки, куколка должна часто выходить на поверхность, чтобы дышать, что она делает через пару дыхательных труб на головогруди. Через несколько дней в качестве куколки дорсальная поверхность головогруди разделяется, и появляется взрослый комар. [16]

Взрослые

Положение покоя у взрослых особей Anopheles (A, B) более вертикальное, чем у Culicinae (C).

Как и все комары, взрослые виды Anopheles имеют тонкие тела с тремя отделами: головой, грудью и брюшком. Голова специализирована для получения сенсорной информации и питания. Она содержит глаза и пару длинных, многочлениковых усиков . Усики важны для обнаружения запахов хозяина, а также мест размножения, где самки откладывают яйца. [16] Самки комаров, переносящие паразитов Plasmodium , возбудителей малярии, значительно больше привлекаются человеческим дыханием и запахами, чем незараженные комары. [17] Голова имеет удлиненный, выступающий вперед хоботок, используемый для питания, и два максиллярных щупика . Эти щупики несут рецепторы для углекислого газа , основного аттрактанта, который позволяет комару находить своего хозяина. Грудь специализирована для передвижения. К груди прикреплены три пары ног и пара крыльев. Живот специализирован для переваривания пищи и развития яиц. Эта сегментированная часть тела значительно расширяется, когда самка пьет кровь. Кровь переваривается со временем, служа источником белка для производства яиц, которые постепенно заполняют живот . [16]

Anopheles можно отличить от других комаров по щупикам , которые такие же длинные, как хоботок, и по наличию отдельных блоков черных и белых чешуек на крыльях. Взрослых особей можно также идентифицировать по их типичному положению покоя: оба пола отдыхают, повернув брюшко вверх, в отличие от комаров culicine. Взрослые комары обычно спариваются в течение нескольких дней после выхода из стадии куколки. У большинства видов самцы образуют большие стаи , обычно около сумерек, а самки летят в стаи, чтобы спариваться. Продолжительность от яйца до взрослой особи значительно различается у разных видов и сильно зависит от температуры окружающей среды. Комары могут развиться от яйца до взрослой особи всего за пять дней, но в тропических условиях это может занять 10–14 дней. [16]

Самцы живут около недели, питаясь нектаром и другими источниками сахара . Самцы не могут питаться кровью, так как она, по-видимому, оказывает токсическое действие и убивает их в течение нескольких дней, примерно столько же длится жизнь при питании только водой. [18] Самки питаются источниками сахара для получения энергии, но обычно нуждаются в кровавой пище для развития яиц. Получив полноценную кровавую пищу, самка отдыхает в течение нескольких дней, пока кровь переваривается и развиваются яйца. Этот процесс зависит от температуры, но обычно занимает 2–3 дня в тропических условиях. Как только яйца полностью развиваются, самка откладывает их и возобновляет поиск хозяина. Цикл повторяется до тех пор, пока самка не умрет. Хотя самки могут жить дольше месяца в неволе, большинство из них не живут дольше одной-двух недель в природе. Продолжительность их жизни зависит от температуры, влажности и их способности успешно получать кровавую пищу, избегая при этом защиты хозяина. [16]

Экология

Распределение

Виды Anopheles обитают как в тропических районах, известных малярией, таких как Африка к югу от Сахары, так и в более холодных широтах. Вспышки малярии в прошлом происходили в более холодном климате, например, во время строительства канала Ридо в Канаде в 1820-х годах. [19] Виды Anopheles , которые могут переносить малярию, не ограничиваются эндемичными по малярии районами, поэтому районы, где они были уничтожены, постоянно подвергаются риску повторного появления заболевания. [20]

Глобальное распространение видов Anopheles охватывает как тропики с многочисленными случаями малярии, так и более холодные районы, не подверженные малярии в начале 21-го века. [20]

Место обитания

Anopheles требуют водоемов, возможно небольших и сезонных, для своих водных личинок и куколок. Подходящие места обитания варьируются от прудов до водоемов, болот, канав и луж. [21] Однако взрослые особи могут жить в засушливых регионах, таких как африканская саванна и Сахель . Они могут путешествовать далеко от воды, и иногда их уносят на сотни километров подходящими ветрами. Взрослые особи могут впадать в спячку в течение месяцев, впадая в спячку в жаркую сухую погоду, что позволяет им сохраняться в течение африканского сухого сезона . [22] Кроме того, Anopheles были задокументированы путешествующими в багаже, например, на самолетах. [23]

Паразиты

Паразиты Anopheles включают Microsporidia родов Amblyospora , Crepidulospora , Senoma и Parathelohania . [24] У Microsporidia обнаружено два различных жизненных цикла. В первом типе паразит передается оральным путем и относительно неспецифичен для вида. Во втором типе, хотя оральный путь является обычным путем заражения, паразит попадает в организм уже инфицированного промежуточного хозяина. Заражение личиночной формы насекомых часто специфично для тканей и обычно затрагивает жировое тело . Также происходит вертикальная (трансовариальная) передача. [25]

Паразитические бактерии Wolbachia были изучены на предмет использования в качестве агентов контроля. [26]

Хищники

Паук-скакун Evarcha culicivora косвенно питается кровью позвоночных, охотясь на самок Anopheles . [27] Молодые пауки выбирают Anopheles среди всех других жертв, независимо от того, несет ли он кровь. [28] Молодые пауки переняли специфическое для Anopheles поведение захвата добычи, используя позу Anopheles в качестве основного сигнала для их идентификации. [27] Anopheles имеет характерную позу отдыха с поднятым вверх брюшком. В этом случае паук приближается сзади комара и под его брюшком, а затем атакует снизу. [29]

Переносчики малярии

Предпочтительные источники крови

Поскольку род Anopheles является единственным переносчиком малярии, он интенсивно изучался в поисках эффективных методов контроля. Одним из важных поведенческих факторов является степень, в которой вид Anopheles предпочитает питаться людьми ( антропофилия ) или животными, такими как крупный рогатый скот или птицы (зоофилия). Антропофильные Anopheles с большей вероятностью передают малярийных паразитов от одного человека к другому. Большинство Anopheles не являются исключительно антропофильными или зоофильными, включая основного переносчика малярии на западе Соединенных Штатов, A. freeborni . [30] [31] Однако основные переносчики малярии в Африке , A. gambiae и A. funestus , являются ярко выраженными антропофилами и, следовательно, являются основными переносчиками человеческой малярии. [16]

Вероятность передачи малярии

После попадания в организм комара малярийные паразиты должны развиться внутри комара, прежде чем они станут заразными для человека. Время, необходимое для развития паразита в комаре (внешний инкубационный период ), составляет от 10 до 21 дня в зависимости от вида паразита и температуры. Если комар не выживает достаточно долго для развития паразита, то он не передает паразитов. [16]

Невозможно напрямую измерить продолжительность жизни комаров в природе, но были сделаны косвенные оценки ежедневной выживаемости для нескольких видов Anopheles . Оценки ежедневной выживаемости в Танзании A. gambiae , переносчика опасного паразита Plasmodium falciparum , составили от 0,77 до 0,84, что означает, что через один день выживало от 77% до 84%. [32] Если предположить, что эта выживаемость постоянна на протяжении всей жизни взрослого комара, менее 10% самок A. gambiae проживут дольше, чем 14-дневный внешний инкубационный период. Если бы ежедневная выживаемость увеличилась до 0,9, более 20% комаров проживали бы дольше того же периода. Меры контроля, основанные на инсектицидах (например, остаточное распыление в помещениях ), могут фактически влиять на передачу малярии больше за счет их влияния на продолжительность жизни взрослых особей, чем за счет их влияния на популяцию взрослых комаров. [16]

Режимы питания и отдыха

Большинство комаров Anopheles являются сумеречными (активны в сумерках или на рассвете) или ночными (активны ночью). Некоторые питаются в помещении (эндофаги), в то время как другие питаются на открытом воздухе (экзофаги). После кормления некоторые комары-кровососы предпочитают отдыхать в помещении (эндофильные), в то время как другие предпочитают отдыхать на открытом воздухе (экзофильные). Укусы ночных, эндофагиальных комаров Anopheles можно значительно сократить за счет использования обработанных инсектицидом сеток или путем улучшения конструкции жилья для предотвращения проникновения комаров (например, оконных сеток ). Эндофильных комаров легко контролировать путем распыления остаточных инсектицидов внутри помещений. Напротив, экзофаги/экзофильные переносчики лучше всего контролируются путем уничтожения мест размножения, например, путем заполнения прудов. [16]

Кишечная флора

Поскольку передача болезни комаром требует потребления крови, кишечная флора может иметь отношение к успеху заражения хозяина комара. Кишечник личинки и куколки в основном колонизирован фотосинтетическими цианобактериями , в то время как у взрослых особей преобладают грамотрицательные бактерии в типах Pseudomonadota и Bacteroidota . Кровяная пища резко снижает разнообразие микроорганизмов в кишечнике, благоприятствуя бактериям. [33]

Контроль

Человек, использующий средства индивидуальной защиты, проводит остаточную обработку помещений дома для предотвращения появления комаров.
Человек в средствах индивидуальной защиты проводит остаточную обработку помещений в целях профилактики малярии.

Контроль инсектицидов и устойчивость

Инсектициды стали первым подходом к избавлению территорий от малярийных комаров. Однако комары с коротким периодом генерации могут быстро развить устойчивость, как это было отмечено во время Глобальной кампании по искоренению малярии в 1950-х годах. [34] Использование инсектицидов в сельском хозяйстве привело к устойчивости популяций комаров, что подразумевает, что эффективная программа контроля должна отслеживать устойчивость и переключаться на другие средства, если устойчивость обнаружена. [35]

Искоренение

В 2016 году была предложена система генного привода CRISPR-Cas9 для искоренения Anopheles gambiae [ 36] путем удаления гена dsx , что приводит к бесплодию самок. Было показано, что такая система генного привода подавляет всю популяцию A. gambiae в клетках [37] в течение 7–11 поколений, как правило, менее чем за год. Это вызвало обеспокоенность как относительно эффективности системы генного привода, так и относительно этического и экологического воздействия такой программы искоренения. [38] Поэтому были предприняты попытки использовать систему генного привода для более эффективного внедрения генов устойчивости к плазмодию в вид, например, путем нацеливания и выключения гена FREP1 у Anopheles gambiae. [39] Исследователи из Буркина-Фасо создали штамм грибка Metarhizium pinghaense , который генетически модифицирован для производства яда австралийского воронкового паука ; В контролируемом исследовании воздействие грибка привело к сокращению популяции Anopheles на 99%. [40]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Nail Mosquito". Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США . Получено 16 декабря 2023 г. Распространенное название: Nail Mosquito, болотные комары
  2. ^ ab Freitas LA, Russo CA, Voloch CM, Mutaquiha OC, Marques LP, Schrago CG (2015-08-05). "Диверсификация рода Anopheles и неотропической клады из позднего мела". PLOS ONE . 10 (8): e0134462. Bibcode : 2015PLoSO..1034462F. doi : 10.1371/journal.pone.0134462 . PMC 4526650. PMID  26244561 . 
  3. ^ Zavortink TJ, Poinar GO (2000-11-01). "Anopheles (Nyssorhynchus) dominicanus sp. n. (Diptera: Culicidae) из доминиканского янтаря". Annals of the Entomological Society of America . 93 (6): 1230–1235. doi :10.1603/0013-8746(2000)093[1230:ANDSND]2.0.CO;2. S2CID  86221732.
  4. ^ abc Moreno M, Marinotti O, Krzywinski J, Tadei WP, James AA, Achee NL, Conn JE (2010). "Полные геномы мтДНК Anopheles darlingi и подход к времени расхождения анофелин". Malaria Journal . 9 (1): 127. doi : 10.1186/1475-2875-9-127 . PMC 2877063 . PMID  20470395. 
  5. ^ ab Calvo, Eric, Pham, Van M., Marinotti, Osvaldo, Andersen, John F., Ribeiro, José MC (2009). «Транскриптом слюнной железы неотропического переносчика малярии Anopheles darlingi обнаруживает ускоренную эволюцию генов, имеющих отношение к гематофагии». BMC Genomics . 10 (1): 57. doi : 10.1186/1471-2164-10-57 . PMC 2644710 . PMID  19178717. 
  6. ^ ab Neafsey DE, Waterhouse RM, Abai MR, Aganezov SS, Alekseyev MA, et al. (2015-01-02). "Высокоэволюционирующие переносчики малярии: геномы 16 комаров Anopheles". Science . 347 (6217): 43. Bibcode :2015Sci...347...43N. doi :10.1126/science.1258522. PMC 4380271 . PMID  25554792. 
  7. ^ Мейген JW (1818). Systematische Beschreibung der bekannten Europäischen zweiflügeligen Insekten [ Систематическое описание известных европейских двукрылых насекомых ] (на немецком языке). Том. 1. Аахен: Фридрих Вильгельм Форстманн. стр. 10–12.
  8. ↑ Стивенсон, Ангус (19 августа 2010 г.). Оксфордский словарь английского языка. Oxford University Press. стр. 64. ISBN 978-0-19-957112-3.
  9. ^ Теобальд Ф. В. (1901). Монография Culicidae, или комаров. Том 1. Лондон: Британский музей (естественная история) . С. 115–214. ISBN 978-1-178-51903-7.
  10. ^ ab Harbach RE, Kitching I (январь 2016 г.). «Повторный взгляд на филогению Anophelinae: выводы о происхождении и классификации Anopheles (Diptera: Culicidae)». Zoologica Scripta . 45 : 34–47. doi : 10.1111/zsc.12137. hdl : 10141/612216 . S2CID  46364692.
  11. ^ Крживинский Дж., Бесанский Н.Дж. (2003). «Молекулярная систематика Anopheles: от подродов к субпопуляциям». Annual Review of Entomology . 48 : 111–139. doi :10.1146/annurev.ento.48.091801.112647. PMID  12208816.
  12. ^ Foley DH, Bryan JH, Yeates D, Saul A (1998). "Эволюция и систематика Anopheles : взгляд из молекулярной филогении австралазийских комаров". Молекулярная филогенетика и эволюция . 9 (2): 262–275. Bibcode : 1998MolPE...9..262F. doi : 10.1006/mpev.1997.0457. PMID  9562985.
  13. ^ Rattanarithikul R , Harrison BA, Harbach RE, Panthusiri P, Coleman RE, Panthusiri P (2006). «Иллюстрированные ключи к комарам Таиланда. IV. Anopheles». Юго-восточный азиатский журнал тропической медицины и общественного здравоохранения . 37 (Suppl 2): ​​1–128. PMID  17262930.
  14. ^ Walton C, Somboon P, o'Loughlin SM, Zhang S, Harbach R и др. (2007). «Генетическое разнообразие и молекулярная идентификация видов комаров в группе Anopheles maculatus с использованием области ITS2 рДНК». Инфекция, генетика и эволюция . 7 (1): 93–102. Bibcode : 2007InfGE...7...93W. doi : 10.1016/j.meegid.2006.05.001. PMID  16782411.
  15. ^ Гаррос С., Харбах Р. Э., Мангин С. (2005). «Морфологическая оценка и молекулярная филогенетика групп Funestus и Minimus рода Anopheles (Cellia)». Журнал медицинской энтомологии . 42 (4): 522–536. doi : 10.1093/jmedent/42.4.522 . PMID  16119539. S2CID  22776177.
  16. ^ abcdefghijklm Общественное достояниеВ этой статье используется текст из этого источника, который находится в общественном достоянии : «Комары рода Anopheles». Центры по контролю и профилактике заболеваний . 21 октября 2015 г. Получено 21 декабря 2016 г.
  17. ^ Смоллеганж RC, ван Гемерт Г.Дж., ван де Вегте-Болмер М., Гезан С., Таккен В., Зауэрвейн Р.В., Логан Дж.Г. (15 мая 2013 г.). «Комары, инфицированные малярией, проявляют повышенное влечение к запаху человека». ПЛОС ОДИН . 8 (5): e63602. Бибкод : 2013PLoSO...863602S. дои : 10.1371/journal.pone.0063602 . ПМЦ 3655188 . ПМИД  23691073. 
  18. ^ Nikbakhtzadeh MR, Buss GK, Leal WS (2016-01-26 ) . "Токсический эффект кровососания у самцов комаров". Frontiers in Physiology . 7 : 4. doi : 10.3389/fphys.2016.00004 . PMC 4726748. PMID  26858651. 
  19. ^ Wylie WNT (1983). «Бедность, бедствие и болезнь: труд и строительство канала Ридо, 1826–1832». Labour/Le Travail . 11 : 7–29. doi :10.2307/25140199. JSTOR  25140199. S2CID  143040362.
  20. ^ ab "CDC - Малярия - О малярии - Где встречается малярия". cdc.gov . 9 апреля 2020 г. . Получено 20 декабря 2022 г. .
  21. ^ "Комары рода Anopheles". Global Vector Hub . Получено 15 декабря 2023 г.
  22. ^ Балдини Ф., Виана М. (2023). «Высохшие, но живые: как комары выживают 8 месяцев». Тенденции в паразитологии . 39 (1): 1–3. doi : 10.1016/j.pt.2022.11.006 . PMID  36470782.
  23. ^ Ибаньес-Хустиция А., Смитц Н., ден Хартог В., ван де Фоссенберг Б., Де Вольф К. и др. (2020-05-15). «Обнаружение экзотических видов комаров (Diptera: Culicidae) в международных аэропортах Европы». Международный журнал исследований окружающей среды и общественного здравоохранения . 17 (10): 3450. doi : 10.3390/ijerph17103450 . PMC 7277938. PMID  32429218 . 
  24. ^ Симакова, А.В., Панкова, Т.Ф. (2008). «Экология и эпизоотология микроспоридий у малярийных комаров (Diptera: Culicidae) юга Западной Сибири». Паразитология . 42 (2): 139–150. PMID  18664069.
  25. ^ Бейкер, Майкл Д., Воссбринк, Чарльз Р., Бекнел, Джеймс Дж., Андреадис, Теодор Г. (1998). «Филогения Amblyospora (Microsporida: Amblyosporidae) и родственных родов на основе данных о малых субъединицах рибосомальной ДНК: возможный пример совместного видообразования паразита-хозяина» (PDF) . Журнал патологии беспозвоночных . 71 (3): 199–206. Bibcode :1998JInvP..71..199B. doi :10.1006/jipa.1997.4725. PMID  9538024.
  26. ^ "Паразит комара борется с инфекционным заболеванием". Discovery News . 1 октября 2009 г. Архивировано из оригинала 23 ноября 2009 г.
  27. ^ ab Nelson XJ, Jackson RR, Sune G (2005). «Использование специфичного для Anopheles поведения захвата добычи мелкими особями Evarcha culicivora, прыгающего паука, питающегося комарами». Журнал арахнологии . 33 (2): 541–548. doi :10.1636/05-3.1. S2CID  55244513.
  28. ^ Джексон, Роберт Р.; Кросс, Фиона Р. «Пауки-терминаторы комаров и значение хищной специализации». Журнал арахнологии 43.2 (2015): 123–142.
  29. ^ Nelson XJ, Jackson RR (2006). «Хищник из Восточной Африки, выбирающий переносчиков малярии в качестве предпочтительной добычи». PLOS ONE . 1 (1): 132. Bibcode : 2006PLoSO...1..132N. doi : 10.1371 /journal.pone.0000132 . PMC 1762417. PMID  17205136. 
  30. ^ Карпентер, С. Дж.; Лакасс, В. Дж. (1955). Комары Северной Америки (север Мексики) . Беркли, Лос-Анджелес, Лондон: Издательство Калифорнийского университета. стр. 39–42. ISBN 0-520-02638-1 . 
  31. ^ McHugh CP (1 августа 1989 г.). «Экология полуизолированной популяции взрослых особей Anopheles Freeborni: численность, трофический статус, четность, выживаемость, длина гонотрофического цикла и выбор хозяина». Американский журнал тропической медицины и гигиены . 41 (2): 169–176. doi :10.4269/ajtmh.1989.41.169. PMID  2774063.
  32. ^ Charlwood JD, Smith T, Billingsley PF, Takken W, Lyimo EO, Meuwissen JH (1997). "Вероятности выживания и заражения антропофагических анофелин из области высокой распространенности Plasmodium falciparum у людей" (PDF) . Bulletin of Entomological Research . 87 (5): 445–453. doi :10.1017/S0007485300041304.
  33. ^ Wang Y, Gilbreath TM III, Kukutla P, Yan G, Xu J (2011). Leulier F (ред.). "Динамический микробиом кишечника на протяжении жизненного цикла малярийного комара Anopheles gambiae в Кении". PLOS ONE . 6 (9): e24767. Bibcode : 2011PLoSO...624767W. doi : 10.1371/journal.pone.0024767 . PMC 3177825. PMID  21957459 . 
  34. ^ Najera JA (1999). "Malaria Control: Achievements, Problems, & Strategies" (PDF) . Всемирная организация здравоохранения . Получено 23 января 2024 г. .
  35. ^ "Биология: Комары рода Anopheles (вкладка 5)". Центры по контролю и профилактике заболеваний . 16 июля 2020 г. Получено 16 декабря 2023 г.
  36. ^ Hammond A, Galizi R, Kyrou K, Simoni A, Siniscalchi C и др. (январь 2016 г.). «Система управления генами CRISPR-Cas9, нацеленная на женскую репродукцию у переносчика малярии комара Anopheles gambiae». Nature Biotechnology . 34 (1): 78–83. doi :10.1038/nbt.3439. PMC 4913862 . PMID  26641531. 
  37. ^ Kyrou K, Hammond AM, Galizi R, Kranjc N, Burt A, Beaghton AK, Nolan T, Crisanti A (ноябрь 2018 г.). «Генный привод CRISPR–Cas9, нацеленный на двухполых особей, вызывает полное подавление популяции у содержащихся в клетках комаров Anopheles gambiae». Nature Biotechnology . 36 (11): 1062–1066. doi : 10.1038/nbt.4245 . PMC 6871539 . PMID  30247490. 
  38. ^ Taning CN, Van Eynde B, Yu N, Ma S, Smagghe G (апрель 2017 г.). «CRISPR/Cas9 у насекомых: применение, передовой опыт и проблемы биобезопасности». Журнал физиологии насекомых . 98 : 245–257. Bibcode : 2017JInsP..98..245T. doi : 10.1016/j.jinsphys.2017.01.007. PMID  28108316.
  39. ^ Dong Y, Simões ML, Marois E, Dimopoulos G (2018-03-08). "CRISPR/Cas9-опосредованный нокаут гена Anopheles gambiae FREP1 подавляет инфекцию малярийного паразита". PLOS Pathogens . 14 (3): e1006898. doi : 10.1371/journal.ppat.1006898 . PMC 5843335. PMID  29518156 . 
  40. ^ Gallagher J (31 мая 2019 г.). «ГМ-грибок быстро убивает 99% малярийных комаров, показывают исследования». BBC News Online . Получено 31 декабря 2019 г.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Anopheles .