Вымершая группа млекопитающих
Южноамериканские местные копытные , обычно сокращенно SANU , являются вымершими копытными млекопитающими , которые были коренными жителями Южной Америки с палеоцена (по крайней мере 63 миллиона лет назад) до конца позднего плейстоцена (~12 000 лет назад). Они представляли собой доминирующий элемент кайнозойской наземной фауны млекопитающих Южной Америки до прибытия современных групп копытных в Южную Америку во время плиоцена и плейстоцена в рамках Великого американского обмена . Они включают в себя пять основных групп, традиционно ранжируемых как отряды — Astrapotheria , Litopterna , Notoungulata , Pyrotheria и Xenungulata — а также примитивные « кондиларты » группы Didolodontidae и Kollpaniinae. Было высказано предположение, что некоторые или все члены этой группы образуют кладу, названную Meridiungulata , хотя взаимоотношения южноамериканских копытных остаются в значительной степени нерешенными. Две крупнейшие группы южноамериканских копытных, нотоунгуляты и литоптерны, были единственными группами, сохранившимися после середины миоцена . Только несколько (в основном крупные) видов нотоунгулятов и литоптернов дожили до вымирания в конце плейстоцена около 12 000 лет назад, когда они вымерли вместе с большинством других крупных млекопитающих в Америке, вскоре после первого прибытия людей в этот регион.
Хотя большинство SANU обитало в Южной Америке, астрапотерии и литоптерны известны из эоценовых отложений на Антарктическом полуострове , а нотоунгулярный Mixotoxodon распространился на север до территории современного Техаса во время плейстоцена в рамках Великого американского биотического обмена. [2]
Связь SANU с современными млекопитающими исторически не определена, хотя анализ ДНК и коллагена позволяет предположить, что по крайней мере неунгуляты и литоптерны являются представителями Laurasiatheria и тесно связаны с современными непарнокопытными .
Таксономия
Meridiungulata могли произойти из Южной Америки от североамериканского предка -кондиларта , [3] и они могут быть членами клады Laurasiatheria , связанной с другими копытными, включая парнокопытных и непарнокопытных . [4] Однако было высказано предположение, что Meridiungulata являются частью другой макрогруппы плацентарных млекопитающих, называемых Atlantogenata . [5]
Большая часть эволюции меридиангулятов происходила в изоляции от других копытных, что является прекрасным примером конвергентной эволюции . Однако аргумент о том, что меридиангуляты связаны с парнокопытными и непарнокопытными, нуждается в поддержке молекулярного секвенирования. Некоторые палеонтологи также оспаривают монофилию меридиангулятов, предполагая, что пиротерии более тесно связаны с другими млекопитающими, такими как Embrithopoda (африканский отряд, возможно, связанный со слонами ), чем с другими южноамериканскими копытными. [6]
Данные молекулярной последовательности как коллагена , так и митохондриальной ДНК подтверждают, что литоптерны и нотоунгуляты наиболее тесно связаны с непарнокопытными (группа, включающая непарнокопытных , носорогов и тапиров ) среди ныне живущих млекопитающих, как часть клады Panperissodactyla , что делает их истинными копытными, что также подтверждается некоторыми анализами морфологии. Однако другие морфологические анализы поместили литоптерн в другое место внутри Laurasiatheria. Дидолодонтиды могут быть тесно связаны с литоптернами, , и было предложено, чтобы их классифицировали как Litopterna, но некоторые анализы не находят их близкими родственниками.
Данные молекулярной последовательности коллагена предполагают, что Notoungulata и Litopterna более тесно связаны друг с другом, чем с Perissodactyla, что предполагает, что по крайней мере часть Meridiungulata является монофилетической. Напротив, основанный на морфологии анализ обнаружил ряд возможных позиций для нотоунгулятов. Было обнаружено, что они находятся в другом месте внутри Laurasiatheria, внутри Afrotheria , и как стволовая группа atlantogenatans . Позиция внутри Afrotheria была признана маловероятной по биогеографическим причинам, и некоторые из афротериевых характеристик, присутствующих у нотоунгулятов, были опровергнуты.
Литоптерны и нотоунгуляты — единственные южноамериканские копытные, которые вымерли достаточно недавно, чтобы были доступны молекулярные данные, поэтому родство астрапотериев, пиротериев и ксенонгуляров должно определяться исключительно на основе морфологии.
Было предложено, что клада Sudamericungulata охватывает астрапотериев, нотоунгулятов, пиротериев и ксеноунгулятов, но не литоптернов. Такая клада была обнаружена в предыдущих исследованиях, но осталась без названия. Исследование, предлагающее название Sudamericungulata, обнаружило, что они являются афротериями. Исследование, предлагающее название Sudamericungulata, было подвергнуто сомнению в более позднем исследовании, которое предположило, что выборка таксона и признака в анализе была плохой (включая только одного непарнокопытного), и что размещение Sudamericungulata в пределах Afrotheria не было надежно поддержано, и что размещение в пределах Laurasiatheria было поддержано для Sudamericungulata и Litopterna, тогда как Afrotheria и Laurasiatheria были ограничены как монофилетические по молекулярным результатам. [17]
Исследование 2024 года, основанное на морфологии, подтвердило монофилию Meridiungulata, как она традиционно определяется. [18]
Эволюция
Самые ранние SANU появились в раннем палеоцене , около 63-65 миллионов лет назад. Разнообразие SANU достигло наибольшего размера в периоды позднего эоцена и олигоцена . В миоцене разнообразие родов и видов было стабильным, но разнообразие семейств снизилось. В эпоху плиоцена и плейстоцена разнообразие SANU существенно снизилось до такой степени, что к позднему плейстоцену осталось всего несколько живых видов . Причины снижения неясны, но могут быть связаны с изменением климата, [19] или конкуренцией/хищничеством со стороны новых прибывших из Северной Америки в рамках Великого американского обмена .
Примечания
- ^ Лунделиус и др. 2013.
- ^ Муизон и Чифелли 2000
- ^ Хантер и Дженис 2006
- ^ Нэйш 2008
- ^ Шоки и Анайя 2004
- ^ Крамарц, Алехандро Г.; Макфи, Росс Д.Э. (март 2023 г.). «Происходили ли некоторые вымершие местные копытные Южной Америки от афротерского предка? Критическая оценка гипотезы Авиллы и Моте (2021) Sudamericungulata – Panameridiungulata». Журнал эволюции млекопитающих . 30 (1): 67–77. дои : 10.1007/s10914-022-09633-5. ISSN 1064-7554. S2CID 253433775.
- ^ Пюшель, Ганс П.; Шелли, Сара Л.; Уильямсон, Томас Э.; Перини, Фернандо А.; Уайбл, Джон Р.; Брусатте, Стивен Л. (2024-09-02). «Новая филогения Litopterna (Mammalia: Placentalia) и «архаичных» южноамериканских копытных, основанная на дентиции». Зоологический журнал Линнеевского общества . 202 (1). doi :10.1093/zoolinnean/zlae095. ISSN 0024-4082.
- ^ Фрейтас-Оливейра, Рониэль; Лима-Рибейро, Матеус; Фалейро, Фредерико Валтюй; Жардим, Лукас; Грозный, Леви Карина (июнь 2024 г.). «Изменения температуры повлияли на расселение млекопитающих во время Великого американского биотического обмена». Журнал эволюции млекопитающих . 31 (2). дои : 10.1007/s10914-024-09717-4. ISSN 1064-7554.
Ссылки
- Avilla, Leonardo S.; Mothé, Dimila (2021). «Из Африки: новая линия афротериев происходит от вымерших южноамериканских млекопитающих». Frontiers in Ecology and Evolution . 9. doi : 10.3389/fevo.2021.654302 . ISSN 2296-701X.
- Бакли, М. (01.04.2015). «Древний коллаген раскрывает эволюционную историю эндемичных южноамериканских «копытных». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1806): 20142671. doi :10.1098/rspb.2014.2671. PMC 4426609. PMID 25833851 .
- Chimento, Nicolás R.; Agnolin, Federico L. (2020). «Филогенетическое древо Litopterna и Perissodactyla указывает на сложную раннюю историю копытных млекопитающих». Scientific Reports . 10 (1): 13280. doi :10.1038/s41598-020-70287-5. hdl : 11336/135739 . ISSN 2045-2322. PMC 7413542 . PMID 32764723.
- Крофт, Дэрин А.; Гельфо, Хавьер Н.; Лопес, Гильермо М. (2020). «Великолепная инновация: вымершие южноамериканские аборигенные копытные». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 48 (1): 259–290. doi :10.1146/annurev-earth-072619-060126. ISSN 0084-6597. S2CID 213737574.
- де Мюизон, Кристиан; Билле, Гийом; Арго, Кристина; Ладевез, Сандрин; Гуссар, Флоран (2015). «Alcidedorbignya inopinata, базальный пантодонт (Placentalia, Mammalia) из раннего палеоцена Боливии: анатомия, филогения и палеобиология». Геодиверситас . 37 (4): 397. doi :10.5252/g2015n4a1. ISSN 1280-9659. S2CID 131556174.
- Halliday, Thomas JD; Upchurch, Paul; Goswami, Anjali (2017). «Установление взаимоотношений плацентарных млекопитающих палеоцена: филогения млекопитающих палеоцена». Biological Reviews . 92 (1): 521–550. doi :10.1111/brv.12242. ISSN 1464-7931. PMC 6849585 . PMID 28075073.
- Хантер, Дж. П.; Дженис, К. М. (2006). «Колючий норманн в Эдемском саду? Рассеивание и ранняя биогеография плаценталий». Журнал эволюции млекопитающих . 13 (2): 89–123. doi :10.1007/s10914-006-9006-6. OCLC 4669969299. S2CID 41292696.
- Гелфо, Хавьер Н.; Лопес, Гильермо М.; Лоренте, Малена (2016). «Los ungulados arcaicos de América del Sur: «Condylarthra» y Litopterna». Взносы MACN . 6 : 285–291. ISSN 1666-5503.
- Макфи, RDE; Дель Пино, Сантьяго Эрнандес; Крамарц, Алехандро; Форасиепи, Аналия М.; Бонд, Мариано; Сульсер, Р. Бенджамин (2021). «Краниальная морфология и филогенетические взаимоотношения Trigonostylops wortmani, эоценового южноамериканского копытного». Бюллетень Американского музея естественной истории . 449 (1). дои : 10.1206/0003-0090.449.1.1. ISSN 0003-0090. S2CID 233301560.
- McKenna, MC (1975). «К филогенетической классификации млекопитающих». В Luckett, WP; Szalay, FS (ред.). Филогения приматов: мультидисциплинарный подход (Труды симпозиума WennerGren № 61, Burg Wartenstein, Австрия, 6–14 июля 1974 г. Нью-Йорк: Пленум. стр. 21–46. doi :10.1007/978-1-4684-2166-8_2. ISBN 978-1-4684-2168-2.
- Muizon, C. de; Cifelli, RL (2000). «Кондиларты» (архаичные Ungulata, Mammalia) из раннего палеоцена Тиупампы (Боливия): влияние на происхождение южноамериканских копытных». Geodiversitas . 22 (1): 47–150 . Получено 30 июня 2017 г. .
- Lundelius, EL ; Bryant, VM; Mandel, R.; Thies, KJ; Thoms, A. (2013). «Первое появление токсодонта (Mammalia, Notoungulata) в Соединенных Штатах». Journal of Vertebrate Paleontology . 33 (1): 229–232. Bibcode :2013JVPal..33..229L. doi :10.1080/02724634.2012.711405. hdl : 1808/13587 . S2CID 53601518.
- Naish, Darren (2008-02-08). "Друзья и родственники гиганта Снорки". Tetrapod Zoology. Архивировано из оригинала 21 мая 2013 года . Получено 2014-10-07 .
- О'Лири, Морин А.; Блох, Джонатан И.; Флинн, Джон Дж.; Годен, Тимоти Дж.; Джалломбардо, Андрес; Джаннини, Норберто П.; Гольдберг, Сюзанна Л.; Краатц, Брайан П.; Ло, Чжэ-Си; Мэн, Джин; Ни, Сицзюнь; Новачек, Майкл Дж.; Перини, Фернандо А.; Рэндалл, Закари С.; Ружье, Гильермо В.; Саргис, Эрик Дж.; Силкокс, Мэри Т.; Симмонс, Нэнси Б.; Сполдинг, Мишель; Веласко, Пол М.; Векслер, Марсело; Уибл, Джон Р.; Сирранелло, Андреа Л. (2013). «Предок плацентарных млекопитающих и пост-K-Pg-излучение плаценты». Наука . 339 (6120): 662–667. doi : 10.1126/science.1229237. hdl : 11336/7302 . PMID 23393258. S2CID 206544776.
- Роуз, Кеннет Дэвид (2006). Начало эпохи млекопитающих. Балтимор: JHU Press. ISBN 978-0801884726.
- Шокей, Б. Дж.; Анайя, Ф. (2004). « Pyrotherium macfaddeni , sp. nov. (поздний олигоцен, Боливия) и морфология педалей пиротериев». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (2): 481–488. doi :10.1671/2521. S2CID 83680724.
- Велкер, Ф.; Коллинз, MJ ; Томас, Дж.А.; Уодсли, М.; Брейс, С.; Каппеллини, Э.; Терви, Северная Каролина; Регеро, М.; Гелфо, Дж. Н.; Крамарц, А.; Бургер, Дж.; Томас-Оутс, Дж .; Эшфорд, округ Колумбия; Эштон, PD; Роуселл, К.; Портер, DM; Кесслер, Б .; Фишер, Р.; Бессманн, К.; Каспар, С.; Олсен, СП; Кили, П.; Эллиотт, Дж.А.; Келструп, CD; Маллин, В.; Хофрейтер, М.; Виллерслев, Э .; Хаблин, Ж.-Ж.; Орландо, Л.; Барнс, И.; Макфи, RDE (18 марта 2015 г.). «Древние белки решают эволюционную историю южноамериканских копытных Дарвина». Nature . 522 (7554): 81–84. doi :10.1038/nature14249. hdl : 11336/14769 . ISSN 0028-0836. PMID 25799987. S2CID 4467386.
- Вестбери, М.; Балека, С.; Барлоу, А.; Хартманн, С.; Пайманс, JLA; Крамарц, А.; Форазиепи, AM; Бонд, М.; Гелфо, Дж. Н.; Регеро, Массачусетс; Лопес-Мендоса, П.; Тальоретти, М.; Скалья, Ф.; Риндеркнехт, А.; Джонс, В.; Мена, Ф.; Билле, Г.; де Мюзон, К.; Агилар, Дж.Л.; Макфи, RDE; Хофрейтер, М. (27 июня 2017 г.). «Митогеномное древо времени загадочного южноамериканского млекопитающего Дарвина Macrauchenia patachonica». Природные коммуникации . 8 : 15951. дои : 10.1038/ncomms15951. ПМЦ 5490259 . PMID 28654082.