Яйцевая капсула или яйцевая капсула , часто в разговорной речи называемая сумочкой русалки , представляет собой оболочку, которая окружает яйца яйцекладущих хрящевых рыб . К современным хрящевым рыбам , которые производят яйцевые капсулы, относятся некоторые акулы , скаты и химеры . Яйцевые капсулы обычно содержат один эмбрион, за исключением яйцевых капсул больших и пятнистых скатов , которые содержат до 7 эмбрионов. [1] Яйцерождение полностью отсутствует в надотряде Squalomorphii . [2] [3] Также считается, что яйцевые капсулы были созданы некоторыми вымершими группами хрящевых рыб, такими как гибодонты и ксенаканты .
Яйцевые оболочки состоят из коллагеновых белковых нитей [4] и часто описываются как грубые и кожистые на ощупь. [5] Некоторые яйцевые оболочки имеют волокнистый материал, покрывающий внешнюю часть яйцевой оболочки, который, как полагают, способствует прикреплению к субстрату. [1] [6] Яйцевые оболочки без волокнистого внешнего слоя могут быть бороздчатыми, бугристыми или гладкими и блестящими. [ 1] [6] За исключением яиц бычьей акулы , яйцевые оболочки обычно имеют прямоугольную форму с выступами, называемыми рогами, на каждом углу. [1] [6] В зависимости от вида яйцевые оболочки могут иметь один или несколько усиков. [5]
Вскоре после внутреннего оплодотворения оплодотворенная яйцеклетка попадает в частично сформированную яйцевую оболочку, расположенную в яйцеводе. [6] После того, как яйцеклетка попадает внутрь, вокруг нее формируется остальная часть яйцевой оболочки. [6] Вскоре после того, как яйцевая оболочка завершает развитие, она откладывается вне тела; обычные места включают леса из водорослей и каменистое морское дно. Яйцевые оболочки обычно производятся парами, каждая с одним оплодотворенным эмбрионом внутри, за исключением нескольких видов, которые производят яйцевые оболочки с более чем одним жизнеспособным эмбрионом. [1] [6]
Беременность может длиться от нескольких месяцев до года. После периода развития, обычно недели или двух, на каждой стороне оболочки яйца открываются небольшие щели, чтобы способствовать потоку воды. [6] Эмбрион постоянно размахивает хвостом, чтобы способствовать обмену с окружающей водой. [6]
Яйцерождение у акул можно разделить на одиночное и задержанное. [2] При одиночном яйцерождении оболочки яиц выталкиваются вскоре после оплодотворения. [2] При задержанном яйцерождении яйца некоторое время находятся в яйцеводе, прежде чем отложиться за пределы тела в виде невылупившейся оболочки яйца. [2] Считается, что живорождение является предковым состоянием для акул, и что оно развилось посредством удлинения времени задержки задержанного яйцерождения. [3]
Известно, что яйцекладущие акулы регулярно производят неоплодотворенные яйца, если содержатся в неволе без самцов. [7]
Яйцевые капсулы бычьей акулы имеют форму бура с двумя спиральными фланцами. Это позволяет яйцевым капсулам заклиниваться в расщелинах каменистого морского дна, где яйца защищены от хищников; однако некоторые бычьи акулы откладывают свои яйца на губки или водоросли. [8] [5] Детеныши считаются крупными для акул, достигая более 14 см в длину к тому времени, когда они покидают яйцевую капсулу. [5] Яйца бычьей акулы обычно вылупляются через 7-12 месяцев, в зависимости от вида. [5] Известно, что самка японской бычьей акулы откладывает свои яйца в одном месте вместе с другими самками, называемом «гнездом». [5] Яйцевая капсула мексиканской рогатой акулы имеет усик и более жесткие фланцы, что позволяет предположить, что конструкция яйцевой капсулы этого вида эволюционирует в сторону закрепления с помощью усиков и отходит от вклинивания в расщелины. [5] Как представитель отряда Heterodontiformes, белопятнистая бычья акула считается яйцекладущим, но случаи кладки яиц никогда не наблюдались. [5]
Бамбуковые акулы (Hemiscylliidae) и зебровые акулы (Stegostomatidae) откладывают икру на дно, в то время как другие ковровые акулы рождают живое потомство . Яйцевые оболочки овальные и покрыты клейкими волокнами, которые служат для их прикрепления ко дну.
Некоторые кошачьи акулы (Scyliorhinidae) и кошачьи акулы-финвалы из рода Proscyllium являются единственными представителями своего отряда, которые откладывают яйца. Яйцевые футляры кошачьих акул имеют форму кошелька с длинными усиками по углам, которые служат для прикрепления их к структурам на морском дне .
Размеры икринок различаются: у мелкопятнистой акулы или малопятнистой акулы, Scyliorhinus canicula , они составляют около 5 сантиметров (2 дюйма) в длину, а у большой пятнистой акулы , S. stellaris , они составляют около 10 сантиметров (4 дюйма). Это не считая четырех длинных усиков, расположенных в каждом углу, которые помогают при закреплении. Икринки скатов различаются тем, что у них есть заострения, а не усики. Цвета и формы икринок также сильно различаются от вида к виду.
Скаты (Rajidae, Arhynchobatidae, Anacanthobatidae) являются единственными скатами , которые являются яйцекладущими . [9] Самки откладывают яйцевые футляры на морское дно после того, как оплодотворение происходит в утробе матери . Во время нахождения в утробе матери вокруг эмбриона формируется защищенный футляр , который называется яйцевым футляром. [1] [10] Были проведены исследования, в которых яйцевые футляры удалялись у беременных самок, чтобы обеспечить правильную идентификацию в отношении видов скатов. [1] Яйцевые футляры имеют отличительные характерные черты, которые являются уникальными для этого вида, что делает их отличным инструментом для идентификации ската. Две наиболее отличительные черты яйцевого футляра — это киль и отсутствие или наличие волокнистого покрытия. Киль проходит сбоку вдоль обеих сторон внешнего края яйцевого футляра; это гибкая структура. Кили также проходят по всей длине рогов у некоторых видов скатов. Некоторые яичные оболочки имеют широкие кили (более 10% от максимальной ширины яичной оболочки), в то время как другие имеют узкие кили (менее 10% от максимальной ширины яичной оболочки). [1] Многие яичные оболочки покрыты слоем волокон; некоторые имеют тонкий слой, а другие — толстый слой.
Яйцевые капсулы больших скатов больше, чем у большинства других яйцевых капсул скатов; обычно их длина составляет от 210 до 280 мм, а ширина — от 110 до 180 мм. [1] [10] Яйцевые капсулы больших скатов составляют примерно 15% от общей длины самки. [1] Яйцевая капсула очень гладкая и лишена внешнего волокнистого материала. [1] Эту яйцевую капсулу можно легко отличить от всех остальных по тому, что она единственная имеет крутой гребень, придающий яйцевой капсуле выпуклую форму. [1] Киль на яйцевой капсуле считается очень широким; составляет 30–33% от ширины яйцевой капсулы. [1]
Большие скаты — одни из двух известных скатов, у которых внутри яйцевой оболочки находится несколько эмбрионов; в одной оболочке было обнаружено до 7 эмбрионов. Но большинство оболочек яиц больших скатов содержат 3–4 эмбриона. [11]
Длинноносый скат , Raja rhina , считается более крупным видом скатов; максимальный размер достигает 145 см в длину. [11] Хотя их яйцевые оболочки меньше, чем у большого ската, их оболочки также считаются большими; длина их составляет 93–102 мм. [1] Яйцевые оболочки содержат один эмбрион. Яйцевые оболочки длинноносого ската, найденные в полевых условиях, имеют коричневый цвет. Внешняя сторона покрыта волокнистым материалом, который толще на верхней стороне и тоньше на нижней стороне оболочки. Под волокнистым материалом оболочка гладкая. [1]
Все известные химеры производят яйцевые капсулы. [12] Яйцевые капсулы химер имеют веретенообразную или бутылкообразную форму с плавниками по бокам. Они откладывают яйца на дне моря. Химеры (подкласс Holocephali ), некоторые акулы и скаты входят в число 43% известных видов Chondrichthian, которые демонстрируют яйцерождение . [13] Однако есть некоторые ключевые морфологические различия, которые характерны для химер. Яйцевая капсула цельноголовых, или яйцевая капсула, имеет выпуклый центр, окруженный по бокам уплощенной коллагеновой тканью. Уплощенная коллагеновая ткань соединяется на переднем конце яйцевой капсулы, образуя хвост. [13] Острые выступы, расположенные на переднем и заднем концах яйцевой капсулы, служат для лучшей фиксации яйцевой капсулы между камнями, а также для защиты от потенциальных хищников. [14]
Яйцевые капсулы родов Palaeoxyris и Fayolia , которые, как полагают, были произведены гибодонтами и ксенакантами соответственно, двумя группами вымерших акулоподобных хрящевых рыб, более тесно связанных с современными акулами и скатами, чем с химерами, напоминают яйца акул-бульдогов, имея спиральный воротник, проходящий вокруг них. И Palaeoxyris , и Fayolia сужаются к своим концам (причем сужение более выражено у Palaeoxyris ), причем на одном конце имеется усик. В отличие от современных акул, эти яйца обычно встречаются в пресноводной среде. [15]
Хищничество по отношению к икринкам считается основным источником смертности для развивающихся яйцекладущих акул, скатов и химер. [16] В целом, хищничество является основной причиной смертности икры морских рыб из-за ее обилия и высокой питательной ценности. [16] Родительская забота заканчивается, когда икринка высвобождается из тела, поэтому эмбрион полагается на ее жесткую кожистую оболочку как на единственный источник защиты. [16] Известно, что некоторые брюхоногие моллюски питаются икринками, прогрызая их внешнюю часть. [16] Акулы также являются обычными хищниками икринок. [6]
