В биологии метамерия — это явление наличия линейной серии сегментов тела, принципиально схожих по структуре, хотя не все такие структуры полностью одинаковы в какой-либо отдельной форме жизни, поскольку некоторые из них выполняют особые функции. [1] У животных метамерные сегменты называются сомитами или метамерами . У растений их называют метамерами или, более конкретно, фитомерами .
У животных зоологи определяют метамерию как мезодермальное событие, приводящее к серийному повторению единичных подразделений эктодермы и продуктов мезодермы . [1] Энтодерма не участвует в метамерии. Сегментация - это не то же самое понятие, что метамерия: сегментация может быть ограничена только тканью эктодермального происхождения, например, у ленточных червей Cestoda . Метамерия гораздо более важна с биологической точки зрения, поскольку она приводит к образованию метамеров, также называемых сомитами, которые играют решающую роль в продвинутом передвижении .
Метамерию можно разделить на две основные категории:
Кроме того, животное можно классифицировать как «псевдометамерное», что означает, что оно имеет явную внутреннюю метамерию, но не имеет соответствующей внешней метамерии, как это наблюдается, например, у Monoplacophora .
Люди и другие хордовые животные являются ярким примером организмов, у которых метамеры тесно сгруппированы в тагматы. У хордовых метамеры каждой тагмы слиты до такой степени, что непосредственно видны лишь немногие повторяющиеся особенности. Необходимы интенсивные исследования, чтобы обнаружить метамерию в тагматах таких организмов. Примеры обнаруживаемых признаков рудиментарно- метамерных структур включают жаберные дуги и черепные нервы .
В некоторых схемах понятие метамерии рассматривается как один из четырех принципов построения человеческого тела, общих для многих животных, наряду с общей двусторонней симметрией (или зигоморфизмом), пахимеризмом (или трубчатостью) и стратификацией. [3] Более поздние схемы также включают три другие концепции: сегментацию (в отличие от метамерии), полярность и эндокринозность. [4]
Метамер — это один из нескольких сегментов, которые участвуют в построении побега или на которые побег может быть концептуально (по крайней мере) разделен. [5] В метамеристической модели растение состоит из ряда «фитонов» или фитомеров , каждый из которых состоит из междоузлия и верхнего узла с прикрепленным листом. Как писал Аса Грей (1850): [6]
Сама ветвь или простой стебель, очевидно, представляет собой совокупность сходных частей, расположенных одна над другой в непрерывном ряду и развившихся одна из другой в последовательных поколениях. Каждое из этих сочленений стебля, на вершине которого находится лист, представляет собой растительный элемент; или, как мы называем его, фитон — потенциальное растение, имеющее все органы растительности, а именно стебель, лист, а в своем нисходящем развитии даже корень или его эквивалент. Этот взгляд на состав растения, хотя и не новый, не получил должной оценки. Я считаю, что это важно для правильного философского понимания растения.
Некоторые растения, особенно травы, демонстрируют довольно четкую метамерную конструкцию, но у многих других дискретные модули либо отсутствуют, либо их наличие более спорно. [5] Теорию Фитона критиковали как чрезмерно изобретательную, академическую концепцию, имеющую мало отношения к реальности. [7] Имс (1961) пришел к выводу, что «концепции побега как состоящего из ряда структурных единиц были затемнены доминированием теории стебля и листа. Анатомических единиц, подобных этим, не существует: побег является основной единица." [8] Несмотря на это, другие по-прежнему считают сравнительное исследование по длине метамерного организма фундаментальным аспектом морфологии растений . [9]
Метамерные концепции обычно разделяют вегетативную ось на повторяющиеся единицы по ее длине, но возможны конструкции, основанные на других подразделениях. [5] Теория трубчатой модели предполагает, что растения (особенно деревья) состоят из отдельных трубок («метамеров»), каждая из которых поддерживает единицу количества фотосинтетической ткани. [10] Вертикальные метамеры также предполагаются у некоторых пустынных кустарников, у которых стебель модифицирован в изолированные полосы ксилемы , каждая из которых имеет непрерывность от корня до побега. [5] Это может позволить растению отрезать большую часть своей побеговой системы в ответ на засуху, не повреждая при этом оставшуюся часть.
У сосудистых растений побеговая система принципиально отличается от корневой системы тем, что первая имеет метамерное строение (повторяющиеся единицы органов: стебель, лист и соцветие), а вторая — нет. Зародыш растения представляет собой первый метамер побега сперматофитов или семенных растений.
Считается, что растения (особенно деревья) имеют «модульную конструкцию», причем модуль представляет собой ось, в которой осуществляется вся последовательность воздушной дифференцировки от зарождения меристемы до начала сексуальности (например, развития цветка или шишки), которая завершает свое развитие. [5] Эти модули считаются развивающими, а не обязательно структурными.