Используя данные, собранные в полевых условиях, выводятся экологические отношения, такие как отношение солнечного света и доступности воды к скорости фотосинтеза или между популяциями хищников и жертв , и они объединяются для формирования моделей экосистем . Затем эти модельные системы изучаются, чтобы делать прогнозы о динамике реальной системы. Часто изучение неточностей в модели (по сравнению с эмпирическими наблюдениями) приводит к созданию гипотез о возможных экологических отношениях, которые еще не известны или недостаточно поняты. Модели позволяют исследователям моделировать крупномасштабные эксперименты, которые было бы слишком дорого или неэтично проводить в реальной экосистеме. Они также позволяют моделировать экологические процессы в течение очень длительных периодов времени (то есть моделирование процесса, который в реальности занимает столетия, может быть выполнено за считанные минуты в компьютерной модели). [3]
Модели экосистем применяются в самых разных дисциплинах, таких как управление природными ресурсами , [4] экотоксикология и охрана окружающей среды , [5] [6] сельское хозяйство , [7] и охрана дикой природы . [8] Экологическое моделирование даже применялось в археологии с разной степенью успеха, например, в сочетании с археологическими моделями для объяснения разнообразия и мобильности каменных орудий. [9]
Типы моделей
Существует два основных типа экологических моделей, которые обычно применяются к различным типам проблем: (1) аналитические модели и (2) имитационные / вычислительные модели. Аналитические модели обычно представляют собой относительно простые (часто линейные) системы, которые можно точно описать набором математических уравнений, поведение которых хорошо известно. Имитационные модели, с другой стороны, используют численные методы для решения проблем, для которых аналитические решения нецелесообразны или невозможны. Имитационные модели, как правило, используются более широко и, как правило, считаются более экологически реалистичными, в то время как аналитические модели ценятся за их математическую элегантность и объяснительную силу. [10] [11] [12] Ecopath — это мощная программная система, которая использует имитационные и вычислительные методы для моделирования морских экосистем . Она широко используется учеными-мореведами и рыболовами в качестве инструмента для моделирования и визуализации сложных взаимосвязей, существующих в реальных морских экосистемах. [13] [14] [15] [16] [17] [18] [19]
Модельный дизайн
Процесс проектирования модели начинается с определения проблемы, которую необходимо решить, и целей модели. [21]
Экологические системы состоят из огромного количества биотических и абиотических факторов, которые взаимодействуют друг с другом способами, которые часто непредсказуемы или настолько сложны, что их невозможно включить в вычислимую модель. Из-за этой сложности модели экосистем обычно упрощают изучаемые ими системы до ограниченного числа компонентов, которые хорошо понятны и считаются релевантными проблеме, которую призвана решить модель. [22] [23]
Процесс упрощения обычно сводит экосистему к небольшому числу переменных состояния и математических функций , которые описывают природу взаимосвязей между ними. [24] Количество компонентов экосистемы, включенных в модель, ограничивается путем объединения схожих процессов и сущностей в функциональные группы, которые рассматриваются как единое целое. [25] [26]
После установления компонентов для моделирования и взаимосвязей между ними, еще одним важным фактором в структуре модели экосистемы является представление используемого пространства . Исторически модели часто игнорировали запутывающую проблему пространства. Однако для многих экологических проблем пространственная динамика является важной частью проблемы, при этом различные пространственные среды приводят к очень разным результатам. Пространственно явные модели (также называемые «пространственно распределенными» или «ландшафтными» моделями) пытаются включить в модель неоднородную пространственную среду. [27] [28] [29] Пространственная модель — это модель, которая имеет одну или несколько переменных состояния, которые являются функцией пространства или могут быть связаны с другими пространственными переменными. [30]
Проверка
После построения модели проверяются , чтобы гарантировать приемлемую точность или реалистичность результатов. Один из методов заключается в тестировании модели с несколькими наборами данных, которые не зависят от фактической изучаемой системы. Это важно, поскольку определенные входные данные могут привести к тому, что неисправная модель выдаст правильные результаты. Другой метод проверки заключается в сравнении выходных данных модели с данными, собранными в ходе полевых наблюдений. Исследователи часто заранее указывают, какое расхождение они готовы принять между параметрами, выведенными моделью, и параметрами, вычисленными на основе полевых данных. [31] [32] [33] [34] [35]
Первоначально Вольтерра разработал модель для объяснения колебаний в популяциях рыб и акул, наблюдавшихся в Адриатическом море после Первой мировой войны (когда рыболовство было ограничено). Однако впоследствии уравнения стали применяться более широко. [39] Несмотря на простоту, они иллюстрируют некоторые из основных особенностей экологических моделей: моделируемые биологические популяции испытывают рост , взаимодействуют с другими популяциями (как хищники, добыча или конкуренты ) и страдают от смертности . [ требуется ссылка ]
Надежной, простой альтернативой модели хищник-жертва Лотки-Вольтерры и ее обобщениям, зависящим от общей добычи, является модель, зависящая от отношения, или модель Ардити-Гинзбурга . [40] Эти две модели являются крайностями спектра моделей вмешательства хищников. По мнению авторов альтернативной точки зрения, данные показывают, что истинные взаимодействия в природе настолько далеки от крайности Лотки-Вольтерры в спектре вмешательства, что модель можно просто отбросить как неверную. Они гораздо ближе к крайности, зависящей от отношения, поэтому, если нужна простая модель, можно использовать модель Ардити-Гинзбурга в качестве первого приближения. [41]
Другие
Теоретический эколог Роберт Уланович использовал инструменты теории информации для описания структуры экосистем, подчеркивая взаимную информацию (корреляции) в изучаемых системах. Опираясь на эту методологию и предыдущие наблюдения за сложными экосистемами, Уланович описывает подходы к определению уровней стресса в экосистемах и прогнозированию системных реакций на определенные типы изменений в их условиях (такие как увеличение или уменьшение потока энергии и эвтрофикация . [42]
Игра «Жизнь» Конвея и ее вариации моделируют экосистемы, в которых близость членов популяции является фактором роста популяции.
^ Fasham, MJR; Ducklow, HW; McKelvie, SM (1990). «Модель динамики планктона на основе азота в смешанном слое океана». Journal of Marine Research . 48 (3): 591–639. doi :10.1357/002224090784984678.
^ Холл, Чарльз А. С. и Дэй, Джон В. (1990). Моделирование экосистем в теории и практике: введение с примерами . Издательство Университета Колорадо. С. 7–8. ISBN978-0-87081-216-3.
↑ Холл и Дэй, 1990: стр. 13-14.
^ Дейл, Вирджиния Х. (2003). «Возможности использования экологических моделей для управления ресурсами». Экологическое моделирование для управления ресурсами . стр. 3–19. doi :10.1007/0-387-21563-8_1. ISBN978-0-387-95493-6.
^ Пасторок, Роберт А. (2002). "Введение". Экологическое моделирование в оценке риска: химическое воздействие на популяции, экосистемы и ландшафты. CRC Press. стр. 7. ISBN978-1-56670-574-5.
^ Форбс, Валери Э. (2009). «Роль экологического моделирования в оценке риска с академической точки зрения». В Торбек, Пернилле (ред.). Экологические модели для оценки нормативного риска пестицидов: разработка стратегии для будущего . CRC Press. стр. 89. ISBN978-1-4398-0511-4.
^ Палладино, Паоло (1996). "Экологическое моделирование и комплексная борьба с вредителями". Энтомология, экология и сельское хозяйство: становление научной карьеры в Северной Америке, 1885-1985 . Psychology Press. стр. 153. ISBN978-3-7186-5907-4.
^ Миллспо, Джошуа Дж.; и др. (2008). "Общие принципы разработки моделей ландшафта для сохранения дикой природы". Модели для планирования сохранения дикой природы в крупных ландшафтах . Academic Press. стр. 1. ISBN978-0-12-373631-4.
^ Марвик, Бен (2013). «Множественные оптимумы в палеоэкономике и палеоэкологии артефактов из отщепленного камня хоабиньян на двух археологических памятниках на северо-западе Таиланда». Журнал антропологической археологии . 32 (4): 553–564. doi : 10.1016/j.jaa.2013.08.004 .
^ Йоргенсен, Свен Эрик (1996). Справочник по моделированию окружающей среды и экологии. CRC Press. С. 403–404. ISBN978-1-56670-202-7.
^ Грант, Уильям Эдвард и Суоннак, Тодд М. (2008). Экологическое моделирование: здравый смысл в теории и практике. John Wiley & Sons. стр. 74. ISBN978-1-4051-6168-8.
^ Холл и Дэй, 1990 стр. 9
^ Pauly, D. (2000). «Ecopath, Ecosim и Ecospace как инструменты для оценки воздействия рыболовства на экосистему». Журнал ICES по морской науке . 57 (3): 697–706. doi : 10.1006/jmsc.2000.0726 .
^ Кристенсен, Вилли; Уолтерс, Карл Дж. (2004). «Ecopath с Ecosim: методы, возможности и ограничения». Экологическое моделирование . 172 (2–4): 109–139. doi :10.1016/j.ecolmodel.2003.09.003.
^ Christensen V (2009) «Будущее Ecopath» [ постоянная мертвая ссылка ] В: Palomares, MLD, Morissette L, Cisneros-Montemayor A, Varkey D, Coll M, Piroddi C (редакторы), Ecopath 25 Years Conference Proceedings: Extended Abstracts , Fisheries Centre Research Reports 17 (3): 159–160. Университет Британской Колумбии.
^ Хан, М.Ф.; Прита, П.; Шарма, А.П. (2015). «Моделирование пищевой сети для оценки воздействия пополнения запасов в экосистеме водохранилища в Индии». Fisheries Management and Ecology . 22 (5): 359–370. doi :10.1111/fme.12134.
^ Паниккар, Прита; Хан, М. Фероз; Десаи, В. Р.; Шривастава, Н. П.; Шарма, А. П. (2014). «Характеристика трофических взаимодействий экосистемы тропического водохранилища, в которой доминируют сомы, для оценки эффектов методов управления». Экологическая биология рыб . 98 : 237–247. doi :10.1007/s10641-014-0255-6. S2CID 16992082.
^ Паниккар, Прита; Хан, М. Фероз (2008). «Сравнительные трофические модели с балансировкой массы для оценки воздействия мер по управлению окружающей средой в экосистеме тропического водохранилища». Экологическое моделирование . 212 (3–4): 280–291. doi :10.1016/j.ecolmodel.2007.10.029.
^ Фероз Хан, М.; Паниккар, Прита (2009). «Оценка воздействия инвазивных рыб на структуру пищевой сети и свойства экосистемы тропического водоема в Индии». Экологическое моделирование . 220 (18): 2281–2290. doi :10.1016/j.ecolmodel.2009.05.020.
^ Одум, Х. Т. (1971). Окружающая среда, власть и общество. Wiley-Interscience New York, NY
^ Soetaert, Karline & Herman, Peter MJ (2009). Практическое руководство по экологическому моделированию: использование R в качестве платформы моделирования. Springer. стр. 11. ISBN978-1-4020-8623-6.
^ Гиллман, Майкл и Хейлс, Розмари (1997). Введение в экологическое моделирование: воплощение практики в теорию. Wiley-Blackwell. стр. 4. ISBN978-0-632-03634-9.
^ Мюллер, Феликс; и др. (2011). «Каковы общие условия, при которых могут применяться экологические модели». В Jopp, Фред; и др. (ред.). Моделирование сложной экологической динамики . Springer. стр. 13–14. ISBN978-3-642-05028-2.
^ Холл и Дэй, 1990: стр. 21
^ Холл и Дэй, 1990: стр. 19
^ Бушке, Фалько Т.; Симан, Мейтленд Т. (2011). «Функциональные группы питания как таксономический суррогат для сообщества членистоногих лугов». Африканские беспозвоночные . 52 : 217–228. doi : 10.5733/afin.052.0112 .
^ МакКаллум, Хэмиш (2000). "Пространственные параметры". Параметры популяции: оценка для экологических моделей . Wiley-Blackwell. стр. 184. ISBN978-0-86542-740-2.
^ Тенхунен, Джон Д.; и др., ред. (2001). Экосистемные подходы к управлению ландшафтом в Центральной Европе. Спрингер. стр. 586–587. ISBN978-3-540-67267-8.
^ Болл, Джордж Л. (1999). "Экологическое моделирование". Энциклопедия наук об окружающей среде . Springer. С. 154. ISBN978-0-412-74050-3.
^ Склар, Фред Х. и Хансакер, Кэролин Т. (2001). «Использование и неопределенности пространственных данных для моделей ландшафта: обзор с примерами из Эверглейдс во Флориде». В Хансакер, Кэролин Т. (ред.). Пространственная неопределенность в экологии: последствия для дистанционного зондирования и приложений ГИС . Springer. стр. 15. ISBN978-0-387-95129-4.
^ Йоргенсен, Свен Эрик и Бендориккио, Г. (2001). Основы экологического моделирования. Профессиональное издательство Персидского залива. п. 79. ИСБН978-0-08-044028-6.
^ Пасторок, Роберт А. (2002). "Введение". Экологическое моделирование в оценке риска: химическое воздействие на популяции, экосистемы и ландшафты. CRC Press. стр. 22. ISBN978-1-56670-574-5.
^ Шифли, SR (2008). "Проверка моделей поддержки принятия решений в масштабе ландшафта, которые предсказывают динамику растительности и дикой природы". В Millspaugh, Joshua J.; Thompson, Frank Richard (ред.). Модели для планирования сохранения дикой природы в крупных ландшафтах . Academic Press. стр. 419. ISBN978-0-12-373631-4.
^ Воинов, Алексей (2008). Системная наука и моделирование для экологической экономики. Academic Press. стр. 131. ISBN978-0-12-372583-7.
^ Рейтер, Хауке и др. (2011). «Насколько достоверны результаты модели? Предположения, диапазон достоверности и документация». В Джоппе, Фреде и др. (ред.). Моделирование сложной экологической динамики . Springer. стр. 325. ISBN978-3-642-05028-2.
^ Более ранние работы Даниила Бернулли по оспе и перенаселению человечества Томаса Мальтуса предшествовали работам Лотки и Вольтерры, но не являются строго экологическими по своей природе.
^ Лотка, А. Дж. (1925). Элементы физической биологии . Williams & Williams Co., Балтимор, США.
^ Вольтерра, Вито (1926). «Колебания численности вида, рассматриваемые математически». Nature . 118 (2972): 558–560. Bibcode :1926Natur.118..558V. doi : 10.1038/118558a0 .
^ Бегон, М.; Харпер, Дж. Л.; Таунсенд, К. Р. (1988). Экология: особи, популяции и сообщества . Blackwell Scientific Publications Inc., Оксфорд, Великобритания.
^ Ардити, Роджер; Гинзбург, Лев Р. (1989). «Связь в динамике хищник-жертва: зависимость от соотношения». Журнал теоретической биологии . 139 (3): 311–326. Bibcode : 1989JThBi.139..311A. doi : 10.1016/S0022-5193(89)80211-5.
^ Ардити, Р. и Гинзбург, Л. Р. (2012) Как взаимодействуют виды: изменение стандартного взгляда на трофическую экологию Oxford University Press. ISBN 9780199913831 .
^ Уланович, Роберт Э. (1997). Экология, восходящая перспектива. Columbia University Press. ISBN978-0-231-10829-4.
Дальнейшее чтение
Хан, М.Ф.; Прита, П.; Шарма, А.П. (2015). «Моделирование пищевой сети для оценки воздействия пополнения запасов в экосистеме водохранилища в Индии». Fisheries Management and Ecology . 22 (5): 359–370. doi :10.1111/fme.12134.
Паниккар, Прита; Хан, М. Фероз; Десаи, В. Р.; Шривастава, Н. П.; Шарма, А. П. (2014). «Характеристика трофических взаимодействий экосистемы тропического водохранилища, в которой доминируют сомы, для оценки эффектов методов управления». Экологическая биология рыб . 98 : 237–247. doi :10.1007/s10641-014-0255-6. S2CID 16992082.
Паниккар, Прита; Хан, М. Фероз (2008). «Сравнительные трофические модели с балансировкой массы для оценки воздействия мер по управлению окружающей средой в экосистеме тропического водохранилища». Экологическое моделирование . 212 (3–4): 280–291. doi :10.1016/j.ecolmodel.2007.10.029.
Фероз Хан, М.; Паниккар, Прита (2009). «Оценка воздействия инвазивных рыб на структуру пищевой сети и свойства экосистемы тропического водоема в Индии». Экологическое моделирование . 220 (18): 2281–2290. doi :10.1016/j.ecolmodel.2009.05.020.
Внешние ссылки
Ресурсы экологического моделирования (ecobas.org)
Модели оценки воздействия Агентство по охране окружающей среды США