В химии молекулярный узел — это механически связанная молекулярная архитектура , которая аналогична макроскопическому узлу . [1] Естественно образующиеся молекулярные узлы встречаются в органических молекулах, таких как ДНК , РНК и белки . Неясно, являются ли естественно образующиеся узлы эволюционно выгодными для нуклеиновых кислот или белков, хотя считается, что образование узлов играет роль в структуре, стабильности и функции связанных биологических молекул. [2] Механизм, посредством которого узлы естественным образом образуются в молекулах, и механизм, посредством которого молекула стабилизируется или улучшается путем образования узлов, неоднозначны. [3] Изучение молекулярных узлов включает в себя формирование и применение как естественных, так и химически синтезированных молекулярных узлов. Применение химической топологии и теории узлов к молекулярным узлам позволяет биологам лучше понять структуры и синтез связанных органических молекул. [1]
Термин «нотан» был введен Фёгтле и др. в 2000 году для описания молекулярных узлов по аналогии с ротаксанами и катенанами , которые представляют собой другие механически связанные молекулярные архитектуры. [1] [4] Этот термин не получил широкого распространения среди химиков и не был принят ИЮПАК .
Молекулярные узлы естественного происхождения
Органические молекулы, содержащие узлы, могут попадать в категории скользящих узлов или псевдоузлов. [2] Они не считаются математическими узлами, поскольку они не являются замкнутой кривой, а скорее узлом, который существует внутри в остальном линейной цепи с концами на каждом конце. Считается, что завязанные белки образуют молекулярные узлы во время процесса сворачивания своей третичной структуры, а завязанные нуклеиновые кислоты обычно образуют молекулярные узлы во время геномной репликации и транскрипции, [6] хотя детали механизма завязывания узлов продолжают оставаться спорными и неоднозначными. Молекулярное моделирование имеет основополагающее значение для исследования механизмов молекулярного завязывания узлов.
Узловатая ДНК была впервые обнаружена Лю и др. в 1981 году в одноцепочечной кольцевой бактериальной ДНК, хотя было обнаружено, что двухцепочечная кольцевая ДНК также образует узлы. Естественно завязанная РНК пока не описана. [7]
Было выявлено несколько белков, содержащих молекулярные узлы естественного происхождения. Типы узлов, которые, как обнаружено, встречаются в белках естественным образом, — это узлы и узлы, как указано в базе данных известных узловых белков KnotProt. [8]
Химически синтезированные молекулярные узлы
Было сообщено о нескольких синтетических молекулярных узлах. [9] [10] [11] [12] [13] [14] [15]
Типы узлов, которые были успешно синтезированы в молекулах, это и 8 19 узлов. Хотя было обнаружено, что узлы и естественным образом встречаются в заузленных молекулах, они не были успешно синтезированы. Маломолекулярные составные узлы также пока не были синтезированы. [7]
Искусственные узлы ДНК, РНК и белков были успешно синтезированы. ДНК является особенно полезной моделью синтеза синтетических узлов, поскольку структура естественным образом образует взаимосвязанные структуры и может быть легко преобразована в узлы [16] точно контролировать распутывание, необходимое для формирования узлов. Молекулярные узлы часто синтезируются с помощью критических лигандов ионов металлов. [7]
История
Первым исследователем, предположившим существование молекулярного узла в белке, была Джейн Ричардсон в 1977 году, которая сообщила, что карбоангидраза B (CAB) продемонстрировала очевидную узловатость во время ее исследования топологического поведения различных белков. [30] Однако исследователем, которому обычно приписывают открытие первого узловатого белка, является Марк Л. Мэнсфилд в 1994 году, поскольку он был первым, кто специально исследовал возникновение узлов в белках и подтвердил существование трилистникового узла в CAB. Узловатая ДНК была впервые обнаружена Лю и др. в 1981 году в одноцепочечной кольцевой бактериальной ДНК, хотя было обнаружено, что двухцепочечная кольцевая ДНК также образует узлы. [31]
В 1989 году Соваж и его коллеги сообщили о первой синтетической узловой молекуле: трилистнике, синтезированном через комплекс двойной спирали с помощью ионов Cu+. [17]
Vogtle et al. были первыми, кто описал молекулярные узлы как нотаны в 2000 году. [1] Также в 2000 году Уильям Тейлор создал альтернативный вычислительный метод для анализа завязывания белков, который устанавливал концы в фиксированной точке достаточно далеко от завязанного компонента молекулы, чтобы тип узла мог быть четко определен. В этом исследовании Тейлор обнаружил глубокий узел в белке. [32] С помощью этого исследования Тейлор подтвердил существование глубоко завязанных белков.
В 2007 году Эрик Йейтс сообщил об идентификации молекулярного узла скольжения, который возникает, когда молекула содержит завязанные подцепи, хотя их основная цепь в целом не завязана и не содержит полностью завязанных структур, которые легко обнаруживаются с помощью вычислительных моделей. [33] С математической точки зрения узлы скольжения трудно анализировать, поскольку они не распознаются при исследовании полной структуры.
Пентафойловый узел , полученный с использованием динамической ковалентной химии, был синтезирован Эймом и др. в 2012 году, и на тот момент это был самый сложный не-ДНК молекулярный узел, полученный на сегодняшний день. [20] Позже, в 2016 году, также был зарегистрирован полностью органический пентафойловый узел, включая самое первое использование молекулярного узла для аллостерического регулирования катализа. [34] В январе 2017 года группа Дэвида Ли синтезировала узел 8 19 , что сделало узел 8 19 самым сложным синтезированным молекулярным узлом. [28]
Важным достижением в теории узлов является разрешение внутрицепочечных контактов в запутанной молекулярной цепи. Топология цепей возникла как топологическая структура, которая формализует расположение контактов, а также пересечения цепей в сложенной линейной цепи. В качестве дополнительного подхода Колин Адамс и др. разработали теорию сингулярных узлов, которая применима к сложенным линейным цепям с внутримолекулярными взаимодействиями. [35]
Приложения
Многие синтетические молекулярные узлы имеют отчетливую шаровидную форму и размеры, которые делают их потенциальными строительными блоками в нанотехнологиях .
^ abcd Лукин, Олег; Фёгтле, Фриц (25 февраля 2005 г.). «Завязывание и провязывание молекул: химия и хиральность молекулярных узлов и их сборок». Angewandte Chemie International Edition . 44 (10): 1456–1477. doi :10.1002/anie.200460312. PMID 15704147.
^ ab Lim, Nicole CH; Jackson, Sophie E. (20 августа 2015 г.). «Молекулярные узлы в биологии и химии». Journal of Physics: Condensed Matter . 27 (35): 354101. Bibcode : 2015JPCM...27I4101L. doi : 10.1088/0953-8984/27/35/354101 . ISSN 0953-8984. PMID 26291690.
^ Сюй, Янь; Ли, Шиксин; Янь, Зенгшуай; Ло, Чжэнь; Жэнь, Хао; Гэ, Баошэн; Хуан, Фан; Юэ, Тунтао (2018-11-06). «Стабилизирующий эффект присущих узлов на белках, выявленный с помощью моделирования молекулярной динамики». Biophysical Journal . 115 (9): 1681–1689. Bibcode :2018BpJ...115.1681X. doi :10.1016/j.bpj.2018.09.015. ISSN 0006-3495. PMC 6225051 . PMID 30314655.
^ Safarowsky O, Nieger M, Fröhlich R, Vögtle F (2000). «Молекулярный узел с двенадцатью амидными группами — одношаговый синтез, кристаллическая структура, хиральность». Angewandte Chemie International Edition . 39 (9): 1616–1618. doi :10.1002/(SICI)1521-3773(20000502)39:9<1616::AID-ANIE1616>3.0.CO;2-Y. PMID 10820452.
^ Альбрехт-Гэри, AM; Мейер, М.; Дитрих-Бучекер, Колорадо; Соваж, JP; Гильем, Дж.; Паскар, К. (2 сентября 2010 г.). «Узлы трилистника димеди (I): кинетические исследования деметаллации и молекулярные структуры». Recueil des Travaux Chimiques des Pays-Bas . 112 (6): 427–428. дои : 10.1002/recl.19931120622.
^ abc Fielden, Stephen DP; Leigh, David A.; Woltering, Steffen L. (2017-09-04). "Молекулярные узлы". Angewandte Chemie International Edition . 56 (37): 11166–11194. doi :10.1002/anie.201702531. ISSN 1433-7851. PMC 5582600. PMID 28477423 .
^ Jamroz, Michal; Niemyska, Wanda; Rawdon, Eric J.; Stasiak, Andrzej; Millett, Kenneth C.; Sułkowski, Piotr; Sulkowska, Joanna I. (2015-01-28). "KnotProt: база данных белков с узлами и скользящими узлами". Nucleic Acids Research . 43 (выпуск базы данных): D306–D314. doi :10.1093/nar/gku1059. ISSN 0305-1048. PMC 4383900. PMID 25361973 .
^ Эштон, Питер Р.; Мэтьюз, Оуэн А.; Менцер, Стефан; Раймо, Франсиско М.; Спенсер, Нил; Стоддарт, Дж. Фрейзер; Уильямс, Дэвид Дж. (декабрь 1997 г.). «Молекулярный конструктор, 27. Синтез молекулярного трилистника с использованием шаблона». Liebigs Annalen . 1997 (12): 2485–2494. doi :10.1002/jlac.199719971210.
^ Рапенн, Гвенаэль; Дитрих-Бухекер и Жан-Пьер Соваж *, Кристиан; Соваж, Жан-Пьер (февраль 1999 г.). «Синтез молекулярных узлов, содержащих два тетраэдрических или октаэдрических координационных узла, с использованием шаблона меди (I) или железа (II)». Журнал Американского химического общества . 121 (5): 1002–1015. doi :10.1021/ja982239+.
^ Фейгель, Мартин; Ладберг, Рюдигер; Энгельс, Симон; Хербст-Ирмер, Регина; Фрелих, Роланд (25 августа 2006 г.). «Узел-трилистник из аминокислот и стероидов». Angewandte Chemie, международное издание . 45 (34): 5698–5702. дои : 10.1002/anie.200601111. ПМИД 16856201.
^ Го, Цзюнь; Майерс, Пол К.; Бреулт, Глория А.; Хантер, Кристофер А. (7 февраля 2010 г.). «Синтез молекулярного узла-трилистника путем складывания и закрытия на октаэдрическом координационном шаблоне». Nature Chemistry . 2 (3): 218–222. Bibcode :2010NatCh...2..218G. doi :10.1038/nchem.544. PMID 21124480.
^ Barran, Perdita E.; Cole, Harriet L.; Goldup, Stephen M.; Leigh, David A.; McGonigal, Paul R.; Symes, Mark D.; Wu, Jhenyi; Zengerle, Michael (16 декабря 2011 г.). "Active-Metal Template Synthesis of a Molecular Trefoil Knot". Angewandte Chemie International Edition . 50 (51): 12280–12284. doi :10.1002/anie.201105012. PMID 21919173.
^ Карина, Риккардо Ф.; Дитрих-Бухекер, Кристиан; Соваж, Жан-Пьер (январь 1996 г.). «Молекулярные композитные узлы». Журнал Американского химического общества . 118 (38): 9110–9116. doi :10.1021/ja961459p.
^ ab Wu, L; Tang, M; Jiang, L; Chen, Y; Bian, L; Liu, J; Wang, S; Liang, Y; Liu, Z (2023). «Синтез контра-спиральных трилистниковых узлов с механически настраиваемыми свойствами спин-кроссовера». Nature Synthesis . 2 : 17–25. doi :10.1038/s44160-022-00173-7. ISSN 2468-5194. S2CID 253054404.
^ Sauvage, Жан-Пьер; Amabilino, Дэвид Б. (2012), «Шаблонный синтез узлов и распутываний», супрамолекулярная химия , Американское онкологическое общество, doi : 10.1002/9780470661345.smc085, ISBN978-0-470-66134-5
^ аб Дитрих-Бучекер, Кристиана О.; Соваж, Жан-Пьер (1989). «Синтетический молекулярный узел-трилистник». Angewandte Chemie International Edition на английском языке . 28 (2): 189–192. дои : 10.1002/anie.198901891. ISSN 1521-3773.
^ abcdefg Шауфельбергер, Фредрик (2020-12-04). "Открытые вопросы функциональной молекулярной топологии". Химия коммуникаций . 3 (1): 182. doi :10.1038/s42004-020-00433-7. ISSN 2399-3669. PMC 9814244. PMID 36703419 .
^ Поннусвами, Нандини; Куньон, Фабьен Б.Л.; Пантош, Г. Дэн; Сандерс, Джереми К.М. (11 июня 2014 г.). «Гомохиральные и мезоузлы в виде восьмерки и Соломоново звено». Журнал Американского химического общества . 136 (23): 8243–8251. дои : 10.1021/ja4125884. ISSN 0002-7863. ПМИД 24831779.
^ ab Ayme, Jean-François; Beves, Jonathon E.; Leigh, David A.; McBurney, Roy T.; Rissanen, Kari; Schultz, David (6 ноября 2011 г.). "Синтетический молекулярный пентафойловый узел". Nature Chemistry . 4 (1): 15–20. Bibcode :2012NatCh...4...15A. doi :10.1038/nchem.1193. PMID 22169866.
^ "Связывание молекул в узлы". www.catenane.net . Получено 2023-12-03 .
^ Ли, Дэвид А.; Шауфельбергер, Фредрик; Пирву, Люциан; Стенлид, Йоаким Халлдин; Август, Дэвид П.; Сегар, Жюльен (27 августа 2020 г.). «Завязывание разных узлов в молекулярной нити». Природа . 584 (7822): 562–568. дои : 10.1038/s41586-020-2614-0. ISSN 0028-0836. PMID 32848222. S2CID 221346706.
^ Ричардсон, Джейн С. (август 1977 г.). «Топология β-листа и родство белков». Nature . 268 (5620): 495–500. Bibcode :1977Natur.268..495R. doi :10.1038/268495a0. ISSN 1476-4687. PMID 329147. S2CID 4287690.
^ Лю, Л. Ф.; Дэвис, Дж. Л.; Календарь, Р. (1981-08-25). «Новая топологически завязанная ДНК из капсидов бактериофага P4: исследования с ДНК-топоизомеразами». Nucleic Acids Research . 9 (16): 3979–3989. doi :10.1093/nar/9.16.3979. ISSN 0305-1048. PMC 327409. PMID 6272191 .
^ Faísca, Patrícia FN (2015-01-01). «Узловатые белки: запутанная история структурной биологии». Computational and Structural Biotechnology Journal . 13 : 459–468. doi : 10.1016/j.csbj.2015.08.003. ISSN 2001-0370. PMC 4556803. PMID 26380658 .
^ Кинг, Нил П.; Йетс, Эрик О.; Йетс, Тодд О. (2007-10-12). «Идентификация редких узлов-слипнотов в белках и их влияние на стабильность и фолдинг». Журнал молекулярной биологии . 373 (1): 153–166. doi :10.1016/j.jmb.2007.07.042. ISSN 0022-2836. PMID 17764691.
^ Маркос, Ванеса; Стивенс, Александр Дж.; Харамильо-Гарсия, Хавьер; Нуссбаумер, Алина Л.; Уолтеринг, Штеффен Л.; Валеро, Альберто; Лемонье, Жан-Франсуа; Виторика-Ирезабал, Иньиго Х.; Ли, Дэвид А. (24 июня 2016 г.). «Аллостерическое инициирование и регуляция катализа с помощью молекулярного узла». Наука . 352 (6293): 1555–1559. Бибкод : 2016Sci...352.1555M. doi : 10.1126/science.aaf3673. ISSN 0036-8075. PMID 27339983. S2CID 206647890.
^ Колин Адамс, Джуда Девадосс, Мохамед Эльхамдади и Алиреза Машаги, Теория узлов для белков: коды Гаусса, квандлы и бондлы. Журнал математической химии, том 58, страницы 1711–1736 (2020)
Внешние ссылки
«KnotProt 2.0: База данных белков с узлами и скользящими узлами». knotprot.cent.uw.edu.pl .