stringtranslate.com

Подвижность сперматозоидов

Видео движения человеческих сперматозоидов под микроскопом

Подвижность сперматозоидов описывает способность сперматозоидов правильно перемещаться по женскому репродуктивному тракту ( внутреннее оплодотворение ) или через воду ( внешнее оплодотворение ), чтобы достичь яйцеклетки . Подвижность сперматозоидов также можно рассматривать как качество , которое является фактором успешного зачатия ; сперматозоиды, которые не «плавают» должным образом, не достигнут яйцеклетки, чтобы оплодотворить ее. Подвижность сперматозоидов у млекопитающих также облегчает прохождение сперматозоидов через яйценосный бугорок (слой клеток) и блестящую оболочку (слой внеклеточного матрикса ), которые окружают ооцит млекопитающего .

У лесной мыши Apodemus sylvaticus сперматозоиды собираются в «поезда», которые лучше оплодотворяют яйцеклетки, поскольку они более способны перемещаться в вязкой среде репродуктивного тракта самки. Поезда движутся по синусоиде.

Подвижность сперматозоидов также зависит от определенных факторов, выделяемых яйцеклетками. [1]

Движение сперматозоидов активируется изменениями внутриклеточной концентрации ионов. [2] Изменения концентрации ионов, которые провоцируют подвижность, различаются у разных видов. У морских беспозвоночных и морских ежей повышение pH примерно до 7,2–7,6 активирует АТФазу , что приводит к снижению внутриклеточного калия и, таким образом, вызывает гиперполяризацию мембраны . В результате активируется движение сперматозоидов. [3] Изменение объема клеток, которое изменяет внутриклеточную концентрацию ионов, также может способствовать активации подвижности сперматозоидов. У некоторых млекопитающих подвижность сперматозоидов активируется повышением pH, ионов кальция и цАМФ , но подавляется низким pH в придатке яичка .

Хвост сперматозоида — жгутик — обеспечивает подвижность сперматозоида и состоит из трех основных компонентов:

  1. центральный скелет, состоящий из 11 микротрубочек, вместе называемых аксонемой и похожих на эквивалентную структуру, обнаруженную в ресничках
  2. тонкая клеточная мембрана, покрывающая аксонему
  3. митохондрии расположены спирально вокруг аксонемы в средней части,

Движение хвоста вперед и назад является результатом ритмичного продольного скользящего движения между передними и задними трубочками, составляющими аксонему. Энергия для этого процесса обеспечивается АТФ, вырабатываемым митохондриями. Скорость сперматозоида в жидкой среде обычно составляет 1–4 мм/мин. Это позволяет сперматозоиду двигаться к яйцеклетке, чтобы оплодотворить ее.

Аксонема прикреплена у своего основания к центриоли, известной как дистальная центриоль, и действует как базальное тельце . [4] У большинства животных эта дистальная центриоль действует как амортизатор, предотвращая движение нитей микротрубочек у основания аксонемы. Напротив, у млекопитающих дистальная центриоль развила атипичную структуру, известную как атипичная дистальная центриоль. [5] Атипичная центриоль состоит из растопыренных микротрубочек, организованных в левую и правую стороны. Во время движения сперматозоида обе стороны движутся относительно друг друга, помогая формировать волнообразную форму хвоста сперматозоида. [5]

У млекопитающих сперматозоиды функционально созревают посредством процесса, который известен как капацитация . Когда сперматозоиды достигают истмического яйцевода , их подвижность, как сообщается, снижается, поскольку они прикрепляются к эпителию. Ближе к моменту овуляции происходит гиперактивация. Во время этого процесса жгутики движутся с высокой кривизной и большой длиной волны. [6] Гиперактивация инициируется внеклеточным кальцием; однако факторы, которые регулируют уровень кальция, неизвестны. [7]

Без технологического вмешательства неподвижный или аномально подвижный сперматозоид не оплодотворится. Поэтому подвижная часть популяции сперматозоидов широко используется в качестве меры качества спермы. Недостаточная подвижность сперматозоидов является распространенной причиной субфертильности или бесплодия . Существует несколько мер по улучшению качества спермы.

Движение аксонемы

Подвижность сперматозоидов зависит от нескольких метаболических путей и регуляторных механизмов.

Движение аксонемального изгиба основано на активном скольжении микротрубочек дублета аксонемы молекулярным мотором динеином, который делится на внешнюю и внутреннюю руку. Внешняя и внутренняя рука играют разные роли в производстве и регуляции подвижности жгутиков: внешняя рука увеличивает частоту биений, внутренняя рука участвует в пропульсии и распространении изгиба жгутика. Изгиб жгутика обусловлен последующими циклами прикрепления руки динеина, генерации силы и отсоединения на субъединице B. Связывание аксонемы является результатом наличия сопротивления скольжению микротрубочек, создаваемого динеином.

Динеины на двух сторонах центрального парного аппарата регулируются противоположным образом игрой активации/дезактивации, которую осуществляет радиально-спицевый-центральный парный аппарат, который регулирует изгиб жгутика. Подвижность сперматозоидов регулируется несколькими путями, наиболее важными из которых являются кальциевый путь и путь PKA. Эти пути включают ионы, аденилатциклазу, цАМФ, мембранные каналы и фосфорилирование.

Первым событием является активация котранспортера Na + /HCO3 − (NBC) и регуляция HCO3 − /Cl − транспортерами SLC26, что приводит к повышению уровня HCO3 − .

Вторым событием является активация Na + /H + -обменника и протонного канала Hv-1, что приводит к повышению уровня pH.

Эти повышения уровней HCO3 − и pH приводят к активации канала CatSper, специфического кальциевого канала мембраны сперматозоида. CatSperm может быть активирован также прогестероном и альбумином. CatSper, будучи активированным, открывается и позволяет кальцию свободно проникать внутрь клетки, с глобальным повышением внутриклеточного уровня кальция.

Совместное увеличение HCO3 − , pH и кальция приводит к активации растворимой аденилатциклазы (SAC или SACY), которая увеличивает выработку цАМФ и приводит к активации PKA, протеинкиназы, которая фосфорилирует несколько тирозинкиназ и приводит к каскаду фосфорилирования, который заканчивается фосфорилированием аксонемального динеина и началом движения жгутиков. [8]

Повреждение ДНК сперматозоидов

Повреждение ДНК сперматозоидов часто встречается у бесплодных мужчин . [9] Около 31% мужчин с дефектами подвижности сперматозоидов имеют высокий уровень фрагментации ДНК сперматозоидов . [10]

Подвижность сперматозоидов и возраст

Подвижность сперматозоидов увеличивается с полового созревания до середины тридцатых годов. Исследования показывают, что с 36 лет подвижность сперматозоидов снижается с 40% класса A и B до 31% в возрасте 50 лет. Ниже приводится краткое изложение влияния старения на качество спермы на основе исследования 1219 субъектов: [11]

Классификации подвижности

  1. Прямой ход,
  2. Двигаясь зигзагом,
  3. Вибрирующий,
  4. Неподвижный

Ссылки

  1. ^ Куилл, AT, Гарберс, LD (2002). «Активация подвижности сперматозоидов и хемоаттрактация». В Daniel M. Hardy (ред.). Оплодотворение . Калифорния: Academic press. стр. 29. ISBN 978-0-12-311629-1.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ Йенсен, Мартин Бломберг (март 2014 г.). «Витамин D и мужская репродукция». Nature Reviews Endocrinology . 10 (3): 175–186. doi :10.1038/nrendo.2013.262. PMID  24419359. S2CID  32394600.
  3. ^ Дарсзон, Альберто; Лабарка, Педро; Нишигаки, Такуя; Эспиноза, Фелипе (1 апреля 1999 г.). «Ионные каналы в физиологии спермы». Physiological Reviews . 79 (2): 481–510. doi :10.1152/physrev.1999.79.2.481. PMID  10221988. S2CID  30768971.
  4. ^ Авидор-Рейсс, Томер; Карр, Алекса; Фишман, Эмили Лиллиан (декабрь 2020 г.). «Центриоли сперматозоидов». Молекулярная и клеточная эндокринология . 518 : 110987. doi : 10.1016/j.mce.2020.110987. PMC 7606549. PMID  32810575 . 
  5. ^ ab Fishman, Emily L.; Jo, Kyoung; Nguyen, Quynh PH; Kong, Dong; Royfman, Rachel; Cekic, Anthony R.; Khanal, Sushil; Miller, Ann L.; Simerly, Calvin; Schatten, Gerald; Loncarek, Jadranka; Mennella, Vito; Avidor-Reiss, Tomer (декабрь 2018 г.). "Новая атипичная центриоль сперматозоида функциональна во время оплодотворения человека". Nature Communications . 9 (1): 2210. Bibcode :2018NatCo...9.2210F. doi :10.1038/s41467-018-04678-8. PMC 5992222 . PMID  29880810. 
  6. ^ Мортимер, Д.; Эйткен, Р. Дж.; Мортимер, Ст.; Пейси, А. А. (1995). «Отчет о семинаре: клинический CASA — поиск консенсуса». Репродукция, фертильность и развитие . 7 (4): 951–959. doi :10.1071/RD9950951. PMID  8711226.
  7. ^ Янагимачи, Р. (1994). «Оплодотворение млекопитающих». В Кнобиле, Э.; Нил, Дж. Д. (ред.). Физиология размножения . Нью-Йорк: Raven Press. С. 189–317.[ ISBN отсутствует ]
  8. ^ Сан, Сян-хун; Чжу, Ин-ин; Ван, Линь; Лю, Хун-лин; Лин, Юн; Ли, Цзун-ли; Сан, Ли-бо (декабрь 2017 г.). «Канал Catsper и его роль в мужской фертильности: систематический обзор». Репродуктивная биология и эндокринология . 15 (1): 65. doi : 10.1186/s12958-017-0281-2 . PMC 5558725. PMID  28810916 . 
  9. ^ Саймон, Люк; Латтон, Дебора; Макманус, Джоанн; Льюис, Шина EM (февраль 2011 г.). «Повреждение ДНК сперматозоидов, измеренное с помощью щелочного кометного анализа, как независимый предиктор мужского бесплодия и успеха экстракорпорального оплодотворения». Fertility and Sterility . 95 (2): 652–657. doi : 10.1016/j.fertnstert.2010.08.019 . PMID  20864101.
  10. ^ Беллок, Стефани; Бенхалифа, Монсеф; Коэн-Бакри, Мартин; Далляк, Ален; Шахин, Хикмат; Амар, Эдуард; Зини, Арманд (май 2014 г.). «Какая изолированная аномалия спермы наиболее связана с повреждением ДНК спермы у мужчин, обращающихся за оценкой бесплодия». Журнал вспомогательной репродукции и генетики . 31 (5): 527–532. doi : 10.1007/s10815-014-0194-3. PMC 4016368. PMID  24566945. 
  11. ^ Кумар, доктор медицины, Наина; Сингх, доктор медицины, Амит К; Чоудхари, доктор медицины, Аджай Р. (август 2017 г.). «Влияние возраста на параметры спермы у мужчин-партнеров бесплодных пар в сельском центре третичной медицинской помощи в центральной Индии: поперечное исследование». Международный журнал репродуктивной биомедицины . 15 (8): 497–502.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Подвижность сперматозоидов .