Рекрутирование двигательных единиц – это активация дополнительных двигательных единиц для увеличения сократительной силы мышцы . [1] Двигательная единица состоит из одного мотонейрона и всех мышечных волокон, которые он стимулирует. Все мышцы состоят из ряда двигательных единиц, и волокна, принадлежащие одной двигательной единице, рассеяны и переплетаются между волокнами других единиц. Мышечные волокна, относящиеся к одной двигательной единице, могут быть распределены по части или большей части всей мышцы в зависимости от количества волокон и размеров мышцы. [2] [3] Когда мотонейрон активируется, все мышечные волокна, иннервируемые мотонейроном, стимулируются и сокращаются. Активация одного мотонейрона приведет к слабому, но распределенному сокращению мышц. Активация большего количества мотонейронов приведет к активации большего количества мышечных волокон и, следовательно, к более сильному сокращению мышц. Рекрутирование двигательных единиц является мерой того, сколько мотонейронов активировано в конкретной мышце, и, следовательно, является мерой того, сколько мышечных волокон этой мышцы активировано. Чем выше рекрутирование, тем сильнее будет сокращение мышц. Моторные единицы обычно задействуются в порядке от наименьшего к самому большому (от самых маленьких мотонейронов к самым большим мотонейронам, и, следовательно, от медленных к быстрым сокращениям) по мере усиления сокращения. Это известно как принцип размера Хеннемана . [4]
Хеннеман предположил, что механизм, лежащий в основе принципа размера , заключается в том, что меньшие мотонейроны имеют меньшую площадь поверхности и, следовательно, более высокое сопротивление мембраны. Он предсказал, что ток, генерируемый возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП), приведет к более высокому изменению напряжения (деполяризации) на мембране нейронов более мелких мотонейронов и, следовательно, к увеличению ВПСП в более мелких мотонейронах. [5] Позже Берк продемонстрировал, что происходит постепенное снижение амплитуд как ВПСП, так и тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП) от мелких к крупным мотонейронам. [6] Казалось, это подтвердило идею Хеннемана, но Берк не согласился, указав, что у более крупных нейронов с большей площадью поверхности есть место для большего количества синапсов. В конце концов Берк показал (на очень маленькой выборке нейронов), что мотонейроны меньшего размера имеют большее количество синаптических входов от одного источника входных сигналов. [7] Вероятно, эта тема до сих пор считается спорной.
В своей статье 1982 года Берк и его коллеги предполагают, что небольшой размер клеток и высокое соотношение поверхности к объему S-моторных единиц обеспечивают большую метаболическую активность, оптимизированную для «самых высоких рабочих циклов» мотонейронов, в то время как другие типы двигательных единиц могут быть участвует в «более низких рабочих циклах». Однако они заявляют, что доказательства не являются убедительными, «чтобы поддержать или опровергнуть интуитивно привлекательное представление о том, что существует корреляция между метаболической активностью, размером мотонейронов и типом двигательных единиц». [8]
При некоторых обстоятельствах нормальный порядок рекрутирования двигательных единиц может быть изменен, так что мелкие двигательные единицы перестают активироваться и могут рекрутироваться более крупные. [9] [10] Считается, что это происходит из-за взаимодействия возбуждающих и тормозных мотонейрональных входов.
Еще одна тема разногласий связана с тем, как Берк и его коллеги классифицировали типы двигательных единиц. Они выделили три основные группы, по которым можно классифицировать двигательные единицы: S (медленные – медленные сокращения), FR (быстрые, устойчивые – быстрые сокращения, устойчивые к утомлению) и FF (быстрые, утомляемые – быстрые сокращения, утомляемые). [11] [8] Эти обозначения служили основой для классификации двигательных единиц с момента их появления, но современные исследования показывают, что человеческие двигательные единицы более сложны и, возможно, не соответствуют этой модели напрямую. [12]
Однако важно отметить, что сам Берк осознавал риск классификации двигательных единиц:
Мой друг, покойный Элвуд Хеннеман, несколько раз говорил мне в беседе, что, по его мнению, классификация двигательных единиц по отдельным категориям, вероятно, является плохой идеей, потому что, если использовать их с осторожностью, классификации имеют тенденцию искажать реальность. Я согласился и до сих пор согласен, что таксономии могут привести к чрезмерно жесткому мышлению (а иногда даже к отсутствию мышления), но они необходимы для коммуникации, которая требует, чтобы вещи были названы; а научная коммуникация требует, чтобы вещи назывались точно в соответствии с их атрибутами. [13]
Если бы нужно было провести корреляцию между принципом размера Хеннемана [14] и категоризацией двигательных единиц Берка относительно порядка рекрутирования двигательных единиц, то она напоминала бы следующий порядок: первыми задействуются самые маленькие единицы, S (медленные), за ними следуют более крупные единицы FR (быстрые, устойчивые) и, наконец, самые крупные единицы FF (быстрые, утомляемые), зарезервированные для высокоэнергетических задач, требующих дополнительного задействования двигательных единиц. [15] [16]
Сила, производимая отдельной двигательной единицей, частично определяется количеством мышечных волокон в этой единице. Другим важным фактором, определяющим силу, является частота, с которой мышечные волокна стимулируются их иннервирующим аксоном. Скорость, с которой поступают нервные импульсы, известна как частота срабатывания двигательных единиц и может варьироваться от частот, достаточно низких, чтобы вызвать серию одиночных сокращений, до частот, достаточно высоких, чтобы вызвать слитное тетаническое сокращение . Обычно это позволяет изменить силу в 2–4 раза. В целом, скорость работы каждой отдельной двигательной единицы увеличивается с увеличением мышечного усилия, пока не будет достигнута максимальная скорость. Это сглаживает дополнительные изменения сил, которые в противном случае происходили бы при наборе каждого дополнительного подразделения. [17]
Распределение размеров двигательных единиц таково, что существует обратная зависимость между количеством двигательных единиц и силой, создаваемой каждой из них (т. е. количеством мышечных волокон на двигательную единицу). Таким образом, появляется много мелких двигательных единиц и постепенно уменьшается количество крупных двигательных единиц. Это означает, что при низких уровнях рекрутирования приращение силы за счет рекрутирования невелико, тогда как при мощных сокращениях приращение силы становится намного больше. Таким образом, соотношение между приращением силы, создаваемым добавлением еще одной двигательной единицы, и порогом силы, при котором эта единица задействуется, остается относительно постоянным. [4]
При медицинском электродиагностическом тестировании пациента со слабостью тщательный анализ размера, формы и характера рекрутирования «потенциала действия двигательной единицы» (MUAP) может помочь отличить миопатию от нейропатии .