Мышечная память

Закрепление двигательной задачи в памяти посредством повторения

Ввод одного и того же кода на клавиатуре может со временем превратиться в мышечную память.

Мышечная память — это форма процедурной памяти , которая включает в себя консолидацию определенной двигательной задачи в память посредством повторения, что использовалось как синоним двигательного обучения . Когда движение повторяется с течением времени, мозг создает долговременную мышечную память для этой задачи, в конечном итоге позволяя выполнять ее с небольшими сознательными усилиями или без них. Этот процесс снижает потребность во внимании и создает максимальную эффективность в двигательных и запоминающих системах. Мышечная память обнаруживается во многих повседневных действиях, которые становятся автоматическими и улучшаются с практикой, таких как езда на велосипеде , вождение автомобиля , игра в мяч , набор текста на клавиатуре , ввод PIN-кодов , игра на музыкальных инструментах , ^[1] покер , ^[2] боевые искусства , плавание , ^[3] танцы и рисование .

История

Истоки исследований по приобретению двигательных навыков берут начало от таких философов, как Платон , Аристотель и Гален . После разрыва с традицией взгляда на интроспекцию до 1900-х годов , психологи сделали акцент на исследованиях и более научных методах наблюдения за поведением. ^[4] После этого были проведены многочисленные исследования, изучающие роль двигательного обучения. Такие исследования включали исследование почерка и различные практические методы для максимизации двигательного обучения. ^[5]

Удержание

Сохранение двигательных навыков, теперь называемое мышечной памятью, также стало вызывать большой интерес в начале 1900-х годов. Считается, что большинство двигательных навыков приобретаются посредством практики; однако более пристальное наблюдение за навыком привело также к обучению. ^[6] Исследования показывают, что мы не начинаем с чистого листа в отношении двигательной памяти, хотя мы действительно усваиваем большую часть нашего репертуара двигательной памяти в течение нашей жизни. ^[7] Такие движения, как выражения лица, которые, как считается, усваиваются, на самом деле можно наблюдать у слепых детей; таким образом, есть некоторые доказательства того, что двигательная память генетически предопределена. ^[7]

На ранних стадиях эмпирического исследования двигательной памяти Эдвард Торндайк , ведущий пионер в изучении двигательной памяти, был одним из первых, кто признал, что обучение может происходить без осознанного осознания. ^[8] Одно из самых ранних и наиболее заметных исследований, касающихся сохранения двигательных навыков, было проведено Хиллом, Реджаллом и Торндайком, которые показали экономию при повторном обучении навыкам печати после 25-летнего периода без практики. ^[5] Результаты, связанные с сохранением усвоенных двигательных навыков, постоянно воспроизводились в исследованиях, предполагая, что посредством последующей практики двигательное обучение сохраняется в мозге в виде памяти. Вот почему такие исполнительские навыки, как езда на велосипеде или вождение автомобиля, выполняются без усилий и «подсознательно», даже если кто-то не использовал эти навыки в течение длительного периода времени. ^[5]

Физиология

Двигательное поведение

При первом изучении двигательной задачи движение часто бывает медленным, жестким и легко прерывается без внимания. С практикой выполнение двигательной задачи становится более плавным, уменьшается скованность конечностей, а мышечная активность, необходимая для задачи, выполняется без сознательных усилий. ^[9]

Кодирование мышечной памяти

Нейроанатомия памяти широко распространена по всему мозгу ; однако пути, важные для двигательной памяти, отделены от путей медиальной височной доли , связанных с декларативной памятью . ^{[10] Как и в случае с декларативной памятью, теоретически двигательная память имеет две стадии: стадию} кодирования кратковременной памяти, которая является хрупкой и подверженной повреждениям, и стадию консолидации долговременной памяти , которая является более стабильной. ^[11]

Стадия кодирования памяти часто называется моторным обучением и требует увеличения активности мозга в моторных областях, а также увеличения внимания. Области мозга, активные во время моторного обучения, включают моторную и соматосенсорную кору; однако эти области активации уменьшаются после того, как моторный навык освоен. Префронтальная и фронтальная кора также активны на этой стадии из-за необходимости повышенного внимания к изучаемой задаче. ^[9]

Основная область, вовлеченная в двигательное обучение, — это мозжечок . Некоторые модели мозжечково-зависимого двигательного обучения, в частности модель Марра-Альбуса, предлагают единый механизм пластичности, включающий мозжечковую долговременную депрессию (LTD) параллельных волоконных синапсов на клетках Пуркинье . Эти изменения в активности синапсов будут опосредовать двигательный вход с двигательными выходами, критически важными для индукции двигательного обучения. ^[12] Однако противоречивые данные свидетельствуют о том, что единого механизма пластичности недостаточно, и необходим множественный механизм пластичности для учета хранения двигательных воспоминаний с течением времени. Независимо от механизма, исследования мозжечково-зависимых двигательных задач показывают, что пластичность коры головного мозга имеет решающее значение для двигательного обучения, даже если не обязательно для хранения. ^[13]

Базальные ганглии также играют важную роль в памяти и обучении, в частности, в отношении ассоциаций стимул-реакция и формирования привычек. Считается, что связи базальных ганглиев с мозжечком увеличиваются со временем при обучении двигательной задаче. ^[14]

Консолидация мышечной памяти

Консолидация мышечной памяти включает в себя непрерывную эволюцию нейронных процессов после того, как отработка задачи прекратилась. Точный механизм консолидации моторной памяти в мозге является спорным. Однако большинство теорий предполагают, что существует общее перераспределение информации по мозгу от кодирования к консолидации. Правило Хебба гласит, что «синаптическая связь изменяется в зависимости от повторяющейся активации». В этом случае это означало бы, что большое количество стимуляции, возникающее при отработке движения, вызовет повторную активацию в определенных моторных сетях, предположительно приводя к повышению эффективности возбуждения этих моторных сетей с течением времени. ^[13]

Хотя точное местоположение хранилища мышечной памяти неизвестно, исследования показали, что именно межрегиональные связи играют наиболее важную роль в продвижении кодирования моторной памяти к консолидации, а не снижение общей региональной активности. Эти исследования показали ослабление связи от мозжечка к первичной моторной области с практикой, как предполагается, из-за снижения потребности в исправлении ошибок от мозжечка. Однако связь между базальными ганглиями и первичной моторной областью усиливается, что позволяет предположить, что базальные ганглии играют важную роль в процессе консолидации моторной памяти. ^[13]

Силовые тренировки и адаптации

При занятии любым видом спорта часто используются и повторяются новые двигательные навыки и комбинации движений. Все виды спорта требуют определенной силы, выносливости и квалифицированного дотягивания для успешного выполнения требуемых задач. Мышечная память, связанная с силовыми тренировками, включает в себя элементы как двигательного обучения, описанные ниже, так и долгосрочные изменения в мышечной ткани.

Факты показывают, что увеличение силы происходит задолго до гипертрофии мышц , а уменьшение силы из-за отсутствия тренировок или прекращения повторения упражнений в течение длительного периода времени предшествует атрофии мышц . ^[15] Если говорить конкретно, силовые тренировки повышают возбудимость двигательных нейронов и вызывают синаптогенез , оба из которых способствуют улучшению связи между нервной системой и самими мышцами. ^[15]

Однако нервно-мышечная эффективность не изменяется в течение двухнедельного периода после прекращения использования мышц; вместо этого снижается лишь способность нейрона возбуждать мышцу в корреляции с уменьшением силы мышцы. ^[16] Это подтверждает, что на силу мышц в первую очередь влияет внутренняя нервная система, а не внешние физиологические изменения размера мышцы.

Ранее нетренированные мышцы приобретут новые сформированные ядра посредством слияния клеток-сателлитов, предшествующего гипертрофии. Последующая детренированность приведет к атрофии и потере миоядер. Хотя долгое время считалось, что эффект мышечной памяти, связанный с постоянством миоядер, существует, современные исследования устанавливают, что во время детренированности миоядра будут потеряны. ^{[17] [18]}

Реорганизация моторных карт в коре головного мозга не изменяется ни при силовых тренировках, ни при тренировках на выносливость. Однако в моторной коре головного мозга выносливость вызывает ангиогенез всего за три недели, увеличивая приток крови к вовлеченным областям. ^[15] Кроме того, нейротропные факторы в моторной коре головного мозга активируются в ответ на тренировки на выносливость, способствуя выживанию нейронов. ^[15]

Задачи на сложные моторные навыки были разделены на две отдельные фазы: фаза быстрого обучения, в которой устанавливается оптимальный план выполнения, и фаза медленного обучения, в которой вносятся долгосрочные структурные изменения в определенные моторные модули. ^[19] Даже небольшого количества тренировок может быть достаточно, чтобы вызвать нейронные процессы, которые продолжают развиваться даже после прекращения тренировок, что обеспечивает потенциальную основу для консолидации задачи. Кроме того, изучение мышей во время обучения новой сложной задаче на дотягивание показало, что «обучение моторике приводит к быстрому формированию дендритных шипиков (спиногенез) в моторной коре, контралатеральной по отношению к дотягивающейся передней конечности». ^[20] Однако сама реорганизация моторной коры не происходит с одинаковой скоростью в течение периодов обучения. Было высказано предположение, что синаптогенез и реорганизация моторной карты просто представляют собой консолидацию, а не само приобретение определенной моторной задачи. ^[21] Более того, степень пластичности в различных местах (а именно, в двигательной коре по сравнению со спинным мозгом) зависит от поведенческих требований и характера задачи (т. е., умение дотягиваться по сравнению с силовыми тренировками). ^[15]

Независимо от того, связаны ли они с силой или выносливостью, вполне вероятно, что большинство двигательных движений потребуют квалифицированной двигательной задачи той или иной формы, будь то поддержание надлежащей формы при гребле на каноэ, сидение в нейтральной позе или жим лежа на скамье с более тяжелым весом. ^{[ требуется ссылка ]} Тренировка выносливости способствует формированию этих новых нейронных представлений в двигательной коре путем повышения регуляции нейротропных факторов, которые могут повысить выживаемость новых нейронных карт, сформированных в результате тренировки квалифицированных движений. ^[15] Результаты силовой тренировки видны в спинном мозге задолго до того, как устанавливается какая-либо физиологическая мышечная адаптация посредством мышечной гипертрофии или атрофии. ^[15] Таким образом, результаты тренировки выносливости и силы, а также квалифицированной дотягиваемости объединяются, помогая друг другу максимизировать производительность.

Совсем недавно исследования показали, что эпигенетика может играть особую роль в организации феномена мышечной памяти ^[22]. Действительно, ранее нетренированные участники-люди испытали хронический период тренировок с отягощениями (7 недель), который вызвал значительное увеличение массы скелетных мышц широкой латеральной мышцы бедра в группе четырехглавых мышц. После аналогичного периода физической бездеятельности (7 недель), когда сила и мышечная масса вернулись к исходному уровню, участники выполнили вторичный период упражнений с отягощениями. ^[23] Важно, что эти участники адаптировались усиленным образом, в результате чего количество набранной массы скелетных мышц было больше во втором периоде роста мышц, чем в первом, что предполагает концепцию мышечной памяти. Исследователи продолжили изучать человеческий эпигеном, чтобы понять, как метилирование ДНК может способствовать созданию этого эффекта. Во время первого периода упражнений с отягощениями авторы выявляют значительные адаптации в человеческом метиломе, в результате чего было сообщено, что более 9000 участков CpG были значительно гипометилированы, причем эти адаптации поддерживались в течение последующего периода физической бездеятельности. Однако при вторичном воздействии силовых упражнений наблюдалась более высокая частота гипометилированных участков CpG, где более 18 000 участков были зарегистрированы как значительно гипометилированные. Авторы продолжили определять, как эти изменения изменили экспрессию соответствующих транскриптов, и впоследствии сопоставили эти изменения с адаптациями в массе скелетных мышц. В совокупности авторы приходят к выводу, что масса скелетных мышц и феномен мышечной памяти, по крайней мере частично, модулируются из-за изменений в метилировании ДНК. ^[23] Теперь необходимы дальнейшие исследования для подтверждения и изучения этих результатов.

Мелкая моторная память

Мелкая моторика часто обсуждается в терминах транзитивных движений, которые выполняются при использовании инструментов (которые могут быть такими простыми, как зубная щетка или карандаш). ^[24] Транзитивные движения имеют представления, которые программируются в премоторной коре , создавая двигательные программы, которые приводят к активации моторной коры и, следовательно, двигательным движениям. ^[24] В исследовании, проверяющем двигательную память шаблонных движений пальцев (мелкая моторика), было обнаружено, что сохранение определенных навыков подвержено нарушению, если другая задача мешает двигательной памяти. ^[1] Однако такая восприимчивость может быть уменьшена со временем. Например, если выучить один шаблон пальцев, а другой шаблон пальцев выучить шесть часов спустя, первый шаблон все еще будет помниться. Но попытка выучить два таких шаблона один сразу за другим может привести к тому, что первый будет забыт. ^[1] Кроме того, интенсивное использование компьютеров последними поколениями имело как положительные, так и отрицательные эффекты. Одним из основных положительных эффектов является улучшение мелкой моторики у детей. ^[25] Повторяющееся поведение, например, набор текста на компьютере с раннего возраста, может усилить такие способности. Поэтому дети, которые учатся использовать компьютерную клавиатуру в раннем возрасте, могут извлечь пользу из ранней мышечной памяти.

Музыкальная память

Игра на пианино требует сложных действий.

Мелкая моторика очень важна при игре на музыкальных инструментах. Было обнаружено, что при игре на кларнете используется мышечная память, в частности, для создания специальных эффектов посредством определенных движений языка при вдувании воздуха в инструмент. ^[26]

Определенные формы человеческого поведения, особенно такие действия, как движения пальцев во время музыкальных выступлений, очень сложны и требуют множества взаимосвязанных нейронных сетей, где информация может передаваться через несколько областей мозга. ^[27] Было обнаружено, что в мозге профессиональных музыкантов часто существуют функциональные различия по сравнению с другими людьми. Считается, что это отражает врожденные способности музыканта, которые могут быть развиты ранним воздействием музыкального обучения. ^[27] Примером этого являются бимануальные синхронизированные движения пальцев, которые играют важную роль в игре на фортепиано. Предполагается, что бимануальная координация может возникнуть только в результате многих лет бимануального обучения, когда такие действия становятся адаптацией двигательных областей. ^[28] При сравнении профессиональных музыкантов с контрольной группой в сложных бимануальных движениях обнаруживается, что профессионалы используют обширную двигательную сеть гораздо меньше, чем непрофессионалы. ^[28] Это происходит потому, что профессионалы полагаются на двигательную систему, которая имеет повышенную эффективность, и, следовательно, у тех, кто менее обучен, сеть активируется сильнее. ^[28] Подразумевается, что нетренированные пианисты должны вкладывать больше нейронной активности, чтобы достичь того же уровня исполнения, которого достигают профессионалы. ^[28] Это, опять же, считается следствием многих лет двигательных тренировок и опыта, которые помогают сформировать мелкую моторную память навыка музыкального исполнения.

Часто сообщается, что когда пианист слышит хорошо отрепетированное музыкальное произведение, синонимичная аппликатура может быть непроизвольно вызвана. ^[27] Это подразумевает, что существует связь между восприятием музыки и двигательной активностью этих музыкально обученных людей. ^[27] Таким образом, мышечная память человека в контексте музыки может быть легко вызвана, когда он слышит определенные знакомые произведения. В целом, долгосрочная музыкальная мелкая моторная тренировка позволяет выполнять сложные действия на более низком уровне контроля движения, мониторинга, выбора, внимания и синхронизации. [ ^28] Это оставляет музыкантам возможность синхронно сосредоточивать внимание на чем-то другом, например, на художественном аспекте исполнения, без необходимости сознательно контролировать свои мелкие моторные действия. ^[28]

Память на кубике головоломки

Эрик Аккерсдейк собирает кубик Рубика 3×3×3 за 10,50 с.

Спидкуберы используют мышечную память, пытаясь собрать кубики-головоломки, такие как кубик Рубика , за максимально короткое время. ^{[29] [30]} Решение этих головоломок оптимально эффективным способом требует манипулирования кубиком в соответствии с набором сложных алгоритмов . ^[31] Развивая свою мышечную память движений каждого алгоритма, спидкуберы могут реализовывать их на очень высокой скорости без сознательных усилий . ^[32] Это играет роль в основных методах спидкуберинга, таких как Фридрих для кубика Рубика 3×3×3 и EG для карманного кубика 2×2×2 .

Общая моторная память

Навыки крупной моторики связаны с движением крупных мышц или основными движениями тела, такими как те, которые задействованы при ходьбе или ударах ногами, и связаны с нормальным развитием. ^[33] Степень, в которой человек проявляет навыки крупной моторики, во многом зависит от его мышечного тонуса и силы. ^[33] В исследовании, изучавшем людей с синдромом Дауна, было обнаружено, что уже существующие дефициты в отношении вербально-моторной производительности ограничивают перенос навыков крупной моторики после визуальной и вербальной инструкции только на вербальную инструкцию. ^[34] Тот факт, что люди все еще могли демонстрировать два из трех исходных двигательных навыков, мог быть результатом положительного переноса, при котором предыдущее воздействие позволяет человеку запомнить движение при визуальной и вербальной пробе, а затем позже выполнить его при вербальной пробе. ^[34]

Обучение в детстве

То, как ребенок осваивает навык крупной моторики, может влиять на то, сколько времени потребуется для его закрепления и воспроизведения движения. В исследовании с дошкольниками, изучающем роль самообучения в приобретении сложных цепочек крупной моторики с использованием балетных позиций, было обнаружено, что двигательные навыки лучше усваиваются и запоминаются с помощью процедуры самообучения, чем без процедуры самообучения. ^[35] Это говорит о том, что использование самообучения увеличит скорость, с которой дошкольник будет осваивать и запоминать навык крупной моторики. Было также обнаружено, что как только дошкольники осваивали и осваивали движения цепочки моторики, они прекращали использовать самообучение. Это говорит о том, что память на движения стала достаточно сильной, и больше не было необходимости в самообучении, и движения можно было воспроизводить без него. ^[35]

Последствия болезни Альцгеймера

Было высказано предположение, что постоянная практика крупной моторики может помочь пациенту с болезнью Альцгеймера выучить и запомнить этот навык. Считалось, что повреждение гиппокампа может привести к необходимости определенного типа требований к обучению. ^[36] Было проведено исследование для проверки этого предположения, в котором пациентов обучали бросать мешок с фасолью в цель. ^[36] Было обнаружено, что пациенты с болезнью Альцгеймера лучше справлялись с задачей, когда обучение происходило при постоянной тренировке, а не при переменной. Кроме того, было обнаружено, что крупная моторная память у пациентов с болезнью Альцгеймера была такой же, как и у здоровых взрослых, когда обучение происходило при постоянной практике. ^[36] Это говорит о том, что повреждение гиппокампальной системы не мешает пациенту с болезнью Альцгеймера сохранять новые крупную моторику, подразумевая, что моторная память для крупной моторики хранится в другом месте мозга. Однако по этому поводу представлено не так много доказательств.

Нарушение

Трудно отобразить случаи «чистого» нарушения моторной памяти, поскольку система памяти настолько распространена по всему мозгу, что повреждение часто не ограничивается одним конкретным типом памяти. Аналогично, заболевания, обычно связанные с двигательными дефицитами, такие как болезнь Хантингтона и болезнь Паркинсона , имеют широкий спектр симптомов и сопутствующих повреждений мозга, которые делают невозможным точно определить, нарушена ли моторная память на самом деле. Исследования случаев предоставили несколько примеров того, как моторная память была реализована у пациентов с повреждением мозга.

Как отмечает Эдвард С. Кейси в своей книге Remembering, Second Edition: A Phenomenological Study, декларативная память — это процесс, включающий начальный хрупкий период обучения. «Короче говоря, деятельность прошлого заключается в его привычном воспроизведении в настоящем».

Дефицит консолидации

Недавняя проблема в моторной памяти заключается в том, консолидируется ли она способом, аналогичным декларативной памяти, процесс, который включает начальный хрупкий период обучения, который в конечном итоге становится стабильным и менее восприимчивым к повреждениям с течением времени. ^[1] Примером стабильной консолидации моторной памяти у пациента с повреждением мозга является случай Клайва Уиринга . У Клайва тяжелая антероградная и ретроградная амнезия из-за повреждения височных долей, лобных долей и гиппокампа, что не позволяет ему сохранять какие-либо новые воспоминания и позволяет ему осознавать только настоящий момент. Однако Клайв по-прежнему сохраняет доступ к своим процедурным воспоминаниям, а именно к моторным воспоминаниям, связанным с игрой на пианино. Это может быть связано с тем, что моторная память демонстрируется посредством сохранения в течение нескольких попыток обучения, тогда как декларативная память демонстрируется посредством припоминания одного элемента. ^[1] Это говорит о том, что поражения в определенных областях мозга, обычно связанных с декларативной памятью, не повлияют на моторную память для хорошо изученного навыка.

Дисграфия по алфавиту

Пример из практики: 54-летний мужчина с известной историей эпилепсии.

У этого пациента была диагностирована чистая форма дисграфии букв, то есть у него не было других нарушений речи или чтения. ^[37] Его нарушение было специфичным для букв в алфавите. Он мог копировать буквы из алфавита, но не мог писать эти буквы. ^[37] Ранее он получил среднюю оценку по словарному субтесту шкалы интеллекта взрослых Векслера для способности писать по сравнению с его возрастом до постановки диагноза. ^[37] Его нарушение письма состояло в трудности запоминания двигательных движений, связанных с буквами, которые он должен был написать. ^[37] Он мог копировать буквы, а также формировать изображения, похожие на буквы. ^[37] Это говорит о том, что дисграфия букв — это дефицит, связанный с двигательной памятью. ^[37] Каким-то образом в мозге существует отдельный процесс, связанный с написанием букв, который отделен от копирования и рисования предметов, похожих на буквы.

Смотрите также

• Автоматизм  – способность выполнять действия, не занимая разум необходимыми низкоуровневыми деталями.
• Афантазия  — неспособность представить что-либо в уме
• Двигательное обучение  – движения организма, отражающие изменения в структуре/функции нервной системы.
• Координация движений  – направленное движение частей тела для выполнения действия.
• Мышца  – основная биологическая ткань
• Консолидация памяти  – Категория процессов стабилизации памяти
• Избыточное обучение  – отработка вновь приобретенных навыков за пределами первоначального уровня мастерства.
• Процедурная память  – бессознательная память, используемая для выполнения задач.
• Yips  – Состояние внезапной потери навыков или контроля у спортсмена
• Ментализм  – исполнительское искусство, в котором практикующие демонстрируют исключительные умственные способности.

Ссылки

1. ) . «Консолидация моторной памяти». Тенденции в нейронауках . 29 (1): 58–64. doi :10.1016/j.tins.2005.10.003. PMC  2553888. PMID  16290273.
2. Poker Face: Как выиграть в покер за столом и онлайн - Джуди Джеймс.
3. «Использование нейронауки для более умных, а не более сложных тренировок». Swimming World News . 2019-01-04 . Получено 2023-03-09 .
4. Адамс, А. Дж. (1987). «Исторический обзор и оценка исследований обучения, сохранения и передачи двигательных навыков человека». Психологический вестник . 101 (1): 41–74. doi :10.1037/0033-2909.101.1.41.
5. Lee, DT, & Schmidt, AR (2005). Motor Control and Learning: A Behavioural Emphasis. (4-е изд.). Windsor, ON: Human Kinetics
6. Celnik, P.; Classen, J.; Cohen, GL; Duque, J.; Mazzocchio, R.; Sawaki, L.; Stephan, K.; Ungerleider, L. (2005). «Формирование моторной памяти путем наблюдения за действием». The Journal of Neuroscience . 25 (41): 9339–9346. doi :10.1523/jneurosci.2282-05.2005. PMC 6725701. PMID 16221842  . 
7. Фланаган, Р. Дж.; Гахрамани, З.; Вулперт, М. Д. (2001). «Перспективы и проблемы в обучении двигательным навыкам». Тенденции в когнитивных науках . 5 (11): 487–494. doi :10.1016/s1364-6613(00)01773-3. PMID  11684481. S2CID  6351794.
8. Шэнкс, DR; Ст; Джон, MF (1994). «Характеристики диссоциативных систем обучения человека» (PDF) . Поведенческие и мозговые науки . 17 (3): 367–447. doi :10.1017/s0140525x00035032. S2CID  14849936.
9. Шадмер, Р.; Холкомб, Х. Х. (1997). «Нейронные корреляты консолидации моторной памяти». Science . 277 (5327): 821–25. doi :10.1126/science.277.5327.821. PMID  9242612.
10. Brashers-Krug, T; Shadmehr, R.; Bizzi, E. (1996). «Консолидация в человеческой моторной памяти». Nature . 382 (6588): 252–255. Bibcode :1996Natur.382..252B. CiteSeerX 10.1.1.39.3383 . doi :10.1038/382252a0. PMID  8717039. S2CID  4316225. 
11. Этвелл, П.; Кук, С.; Йео, К. (2002). «Функция мозжечка в консолидации моторной памяти». Neuron . 34 (6): 1011–1020. doi : 10.1016/s0896-6273(02)00719-5 . PMID  12086647.
12. Boyden, E.; Katoh, A.; Raymond, J. (2004). «Обучение, зависящее от мозжечка: роль множественных механизмов пластичности». Annu. Rev. Neurosci . 27 : 581–609. doi :10.1146/annurev.neuro.27.070203.144238. PMID  15217344.
13. Ma, L.; et al. (2010). ". (2010). Изменения в региональной активности сопровождаются изменениями в межрегиональной связности в течение 4 недель двигательного обучения". Brain Res . 1318 : 64–76. doi : 10.1016 /j.brainres.2009.12.073. PMC 2826520. PMID  20051230. 
14. Паккард, М.; Ноултон, Б. (2002). «Функции обучения и памяти базальных ганглиев». Annu. Rev. Neurosci . 25 : 563–93. doi : 10.1146/annurev.neuro.25.112701.142937. PMID  12052921.
15. Adkins, DeAnna L.; Boychuck, Jeffery (2006). «Двигательная тренировка вызывает специфические для опыта паттерны пластичности в двигательной коре и спинном мозге». Журнал прикладной физиологии . 101 (6): 1776–1782. doi :10.1152/japplphysiol.00515.2006. PMID  16959909. S2CID  14285824.
16. Deschenes Michael, R.; Giles Jennifer, A. (2002). «Нейронные факторы объясняют снижение силы, наблюдаемое после кратковременной мышечной разгрузки». American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology . 282 (2): R578–R583. doi :10.1152/ajpregu.00386.2001. PMID  11792669.
17. Снайдерс, Тим; Ауссикер, Торбен; Холверда, Энди; Паризе, Джанни; ван Лун, Люк Дж. К.; Вердейк, Лекс Б. (2020). «Концепция памяти скелетных мышц: данные исследований на животных и людях». Acta Physiologica . 229 (3): e13465. doi :10.1111/apha.13465. PMC 7317456. PMID  32175681 . 
18. Рахмати, Масуд; МакКарти, Джон Х.; Малакутиния, Фатемех (2022). «Мионоядерное постоянство в памяти скелетных мышц: систематический обзор и метаанализ исследований человека и животных». Журнал кахексии, саркопении и мышц . 13 (5): 2276–2297. doi :10.1002/jcsm.13043. PMC 9530508. PMID  35961635 . 
19. Карни, Ави; Мейер, Гундела (1998). «Приобретение квалифицированной двигательной активности: быстрые и медленные изменения в первичной двигательной коре, вызванные опытом». Труды Национальной академии наук . 95 (3): 861–868. Bibcode : 1998PNAS...95..861K. doi : 10.1073 /pnas.95.3.861 . PMC 33809. PMID  9448252. 
20. Сюй, Тонгхуэй; Перлик, Эндрю Дж. (2009). «Быстрое формирование и избирательная стабилизация синапсов для устойчивых моторных воспоминаний». Nature . 462 (7275): 915–20. Bibcode :2009Natur.462..915X. doi :10.1038/nature08389. PMC 2844762 . PMID  19946267. 
21. Клейм Джерри, Л.; Хогг Тереза, М. (2004). «Кортикальный синаптогенез и реорганизация моторной карты происходят во время поздней, но не ранней фазы обучения моторным навыкам». Журнал нейронауки . 24 (3): 629–633. CiteSeerX 10.1.1.320.2189 . doi :10.1523/jneurosci.3440-03.2004. PMC 6729261. PMID  14736848 .  
22. Шарплс, Адам П.; Стюарт, Клэр Э.; Сиборн, Роберт А. (1 августа 2016 г.). «Есть ли у скелетных мышц „эпи“-память? Роль эпигенетики в программировании питания, метаболических заболеваниях, старении и физических упражнениях». Aging Cell . 15 (4): 603–616. doi :10.1111/acel.12486. ISSN  1474-9726. PMC 4933662. PMID 27102569  . 
23. Seaborne, Robert A.; Strauss, Juliette; Cocks, Matthew; Shepherd, Sam; O'Brien, Thomas D.; Someren, Ken A. van; Bell, Phillip G.; Murgatroyd, Christopher; Morton, James P.; Stewart, Claire E.; Sharples, Adam P. (30 января 2018 г.). "Human Skeletal Muscle Possesses an Epigenetic Memory of Hypertrophy". Scientific Reports . 8 (1): 1898. Bibcode :2018NatSR...8.1898S. doi :10.1038/s41598-018-20287-3. ISSN  2045-2322. PMC 5789890 . PMID  29382913. 
24. Dowell, LR; Mahone, EM; Mostofsky, SH (2009). «Связь постуральных знаний и базовых двигательных навыков с диспраксией при аутизме: значение для отклонений в распределенной связности и двигательном обучении». Neuropsychology . 23 (5): 563–570. doi :10.1037/a0015640. PMC 2740626 . PMID  19702410. 
25. Straker, L.; Pollock, C.; Maslen, B. (2009). «Принципы разумного использования компьютеров детьми». Ergonomics . 52 (11): 1386–1401. CiteSeerX 10.1.1.468.7070 . doi :10.1080/00140130903067789. PMID  19851906. S2CID  11366796. 
26. Фриц, К.; Вулф, Дж. (2005). «Как кларнетисты настраивают резонансы своих голосовых трактов для различных эффектов игры?». Журнал акустического общества Америки . 118 (5): 3306–3315. arXiv : physics/0505195 . Bibcode : 2005ASAJ..118.3306F. doi : 10.1121/1.2041287. PMID  16334701. S2CID  1814740.
27. Ким, Д.; Шин, М.; Ли, К.; Чу, К.; Ву, С.; Ким, Й.; Сонг, Э.; Ли, Джун; Парк, С.; Ро, Дж. (2004). «Функциональная реорганизация мозга взрослых, вызванная музыкальным обучением: функциональное магнитно-резонансное исследование и транскраниальная магнитная стимуляция у музыкантов-любителей». Картирование человеческого мозга . 23 (4): 188–199. doi :10.1002/hbm.20058. PMC 6871859. PMID  15449354 . 
28. Хаслингер, Б.; Эрхард, П.; Альтенмюллер, Э.; Хенненлоттер, А.; Швайгер, М.; фон Эйнзидель, Х.Г.; Руммени, Э.; Конрад, Б.; Себальос-Бауманн, АО (2004). «Сокращение набора областей двигательных ассоциаций во время бимануальной координации у концертирующих пианистов». Картирование человеческого мозга . 22 (3): 206–215. дои : 10.1002/hbm.20028. ПМЦ 6871883 . ПМИД  15195287. 
29. "Спидкуберы собирают кубик Рубика на все более высоких скоростях". The Economist . 2019-07-11. ISSN  0013-0613 . Получено 2021-12-10 .
30. Баррон, Джеймс (25.04.2014). «Куб с изюминкой: в 40 лет он снова загадывает головоломки». The New York Times . ISSN  0362-4331 . Получено 10.12.2021 .
31. Демейн, Эрик Д.; Демейн, Мартин Л.; Эйзенштат, Сара; Любив, Анна; Уинслоу, Эндрю (2011). «Алгоритмы решения кубиков Рубика». В Деметреску, Камил; Халлдорссон, Магнус М. (ред.). Алгоритмы – ЕКА 2011 . Конспекты лекций по информатике. Берлин, Гейдельберг: Springer. стр. 689–700. arXiv : 1106.5736 . дои : 10.1007/978-3-642-23719-5_58. ISBN 978-3-642-23719-5. S2CID  664306.
32. Saunokonoko, Mark (2015-09-12). "Феликс Земдегс: взламывая кубик Рубика". The Sydney Morning Herald . Получено 2021-12-10 .
33. "Крупные моторные навыки – Что такое крупные моторные навыки". Архивировано из оригинала 2009-02-01 . Получено 2010-03-24 .
34. Meegan, S.; Maraj, BKV; Weeks, D.; Chua, R. (2006). «Приобретение крупных моторных навыков у подростков с синдромом Дауна» (PDF) . Исследования и практика синдрома Дауна . 9 (3): 75–80. doi : 10.3104/reports.298 . PMID  16869378.
35. Vintere, P.; Hemmes, NS; Brown, BL; Poulson, CL (2004). «Приобретение навыков крупной моторики дошкольниками, обучающимися танцам, в рамках процедур самостоятельного обучения». Журнал прикладного поведенческого анализа . 37 (3): 305–322. doi :10.1901/jaba.2004.37-305. PMC 1284506. PMID  15529888 . 
36. Дик, MB; Шэнкл, RW; Бет, RE; Дик-Мюльке, C.; Котман, CW; Кин, ML (1996). «Приобретение и долгосрочное сохранение навыка крупной моторики у пациентов с болезнью Альцгеймера при постоянных и изменяющихся условиях практики». Журналы геронтологии, серия B: психологические науки и социальные науки . 51B (2): 103–111. doi : 10.1093/geronb/51B.2.P103 . PMID  8785686.
37. Капур, Н.; Лоутон, Н.Ф. (1983). «Дисграфия для букв: форма дефицита моторной памяти?». Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии . 46 (6): 573–575. doi :10.1136/jnnp.46.6.573. PMC 1027454. PMID  6875593 .