Asiatosuchus — вымерший род крокодиловых крокодилов, обитавших в Евразии в палеогене . Многие палеогеновые крокодилы из Европы и Азии были отнесены к Asiatosuchus с тех пор, как род был назван в 1940 году. Эти виды имеют обобщенную морфологию крокодилов, характеризующуюся плоскими треугольными черепами. Особенностью, которая традиционно объединяла эти виды под родом Asiatosuchus, является широкое соединение или симфиз между двумя половинами нижней челюсти. Недавние исследования эволюционных связей ранних крокодилов наряду с более тщательным изучением морфологии ископаемых образцов показывают, что только первый названный вид Asiatosuchus , A. grangeri из эоцена Монголии, принадлежит к роду. Большинство видов теперь считаются nomina dubia или «сомнительными названиями», что означает, что их типовые образцы не обладают уникальными анатомическими особенностями, необходимыми для обоснования их классификации как отдельных видов. Другие виды, такие как «A. germanicus» и «A. depressifrons» , по-прежнему считаются валидными видами, но они не образуют эволюционную группу с A. grangeri , которая оправдывала бы их совместное размещение в роде Asiatosuchus . [2]
Как и большинство других палеогеновых крокодилоидов, Asiatosuchus имеет обобщенный череп крокодила, который имеет треугольную форму при взгляде сверху. У видов Asiatosuchus зубы в верхней челюсти полностью перекрывают зубы в нижней челюсти, что обеспечивает им перекус. Перекус является примитивной чертой среди крокодилоидов, поскольку у современных крокодилов зубы в верхней и нижней челюстях сцепляются друг с другом с небольшим перекрытием. Asiatosuchus можно отличить от других ранних крокодилоидов по его расширенному нижнечелюстному симфизу, области, где соединяются две половины нижних челюстей. У многих крокодилоидов этот сустав образован двумя парами костей, зубными костями и пластинчатыми костями , но у Asiatosuchus он образован только зубными костями. [2] На основе в основном полных скелетов «A. germanicus» и «A.» depressifrons , Asiatosuchus мог достигать 4 метров (13 футов) в длину. [3]
A. grangeri , типовой вид Asiatosuchus , был назван палеонтологом Чарльзом Муком в 1940 году . Он был назван на основе нижней челюсти и частей черепа из формации Ирдин Манха во Внутренней Монголии, Китай, которая датируется средним эоценом . Эти окаменелости были обнаружены Центральноазиатской экспедицией Американского музея естественной истории в 1930 году около Эренхота . Мук назвал Asiatosuchus grangeri в честь Уолтера У. Грейнджера , палеонтолога позвоночных из Американского музея естественной истории и члена экспедиции. [4] Мук считал, что Asiatosuchus grangeri был тесно связан с видами Crocodylus (современные крокодилы), но отличался тем, что имел 17 зубов в каждой половине нижней челюсти и пластинчатую кость, которая не является частью нижнечелюстного симфиза. [2]
Хорошо сохранившиеся останки крокодилоида были впервые описаны в Германии и Франции в 1966 году и отнесены к новому виду Asiatosuchus , A. germanicus. [2] Немецкие останки были найдены в карьере Мессель-Пит , ископаемом месте, сохранившем множество форм жизни, населявших ряд бескислородных озер и окружающие субтропические леса в эоцене. Из всех видов, отнесенных к Asiatosuchus , «A. germanicus» известен по наиболее полному материалу. [5]
«Asiatosuchus» depressifrons был впервые назван в 1855 году как Crocodilus depressifrons. Название этого нового вида было основано на черепе, найденном в формации Сабль-дю-Кастрэ , Франция , который датируется ранним эоценом. Череп был проиллюстрирован в статье 1855 года, но не был подробно описан. С тех пор окаменелость сильно пиритизировалась , утратив большую часть своих первоначальных анатомических деталей. После его наименования несколько других окаменелостей крокодилов в европейских музейных коллекциях были помечены как C. depressifrons . Видовое название depressifrons относится к уплощенной форме лобной кости в черепе, черте, которая является общей для всех окаменелостей, приписываемых этому виду. Окаменелости также похожи тем, что имеют 6 пар зубов, выстилающих симфиз на конце нижней челюсти. Как и в случае со многими другими палеогеновыми крокодилоидами, «A.» depressifrons изначально был отнесен к все еще существующему роду Crocodylus , поскольку общая форма его черепа похожа на черепа современных крокодилов. Вскоре после того, как Мук назвал Asiatosuchus grangeri , C. depressifrons был переопределен в Asiatosuchus . [2]
В раннеэоценовых отложениях Бельгии было найдено много новых и гораздо более полных окаменелостей "A." depressifrons . Вместе эти образцы дают сведения о большей части скелета. "A." depressifrons можно отличить от всех других видов Asiatosuchus по сочетанию нескольких характеристик, включая большое отверстие и вдавленную область на скуловой кости черепа, лобную кость, которая не касается надвисочных окон (два отверстия в верхней части черепа за глазницами), и заглазничную кость за глазницей, которая видна, если смотреть на череп сбоку. Другой отличительной чертой "A." depressifrons является отсутствие перекуса. [2]
В 1964 году китайский палеонтолог Ян Чжунцзянь назвал новый вид Asiatosuchus , «A. nanlingensis» , на основе фрагментарного материала из формации Шанху в Наньсюне , провинция Гуандун , Китай. [6] Небольшие копролиты (окаменелые фекалии) были найдены рядом с типовым образцом A. nanlingensis . [7] A. nanlingensis был обнаружен одновременно с похожим Eoalligator chunyi , и исследование 2016 года предположило, что они являются синонимами . [8] Последующая статья утверждала обратное, [9] но другие исследователи согласны с первоначальной оценкой, синонимизирующей «A. nanlingensis» и «E. chunyi» . [10] С тех пор различные анализы восстановили вид как члена Mekosuchinae , [1] или как базальный по отношению к кладе, включающей mekosuchines и Crocodylidae . [10]
Два вида Asiatosuchus были названы в России, A. zajsanicus в 1982 году и A. volgensis в 1993 году. A. volgensis и A. zajsanicus рассматривались как nomina dubia Ангиелчиком и Джинджерихом (1998), поскольку они основаны на ископаемых образцах, которые сохранили очень мало анатомических деталей. Позднее Ефимов (1988) переназначил A. zajsanicus в Dollosuchus , род крокодилов -томистомин , но Брошу (2007) считал Dollosuchus сомнительным. [2]
Несколько ископаемых крокодилов из палеогена Северной Америки также были предложены как принадлежащие к Asiatosuchus . По сравнению с A. grangeri , "Crocodylus" affinis из формации Бриджер в Вайоминге имеет схожую форму пластинчатой кости в нижней челюсти и лобной кости в черепе. Хотя "C." affinis известен по полному черепу, черепной материал A. grangeri слишком фрагментарен, чтобы поддержать классификацию "C." affinis в составе Asiatosuchus . [2]
Вид крокодилоида "Crocodylus" monsvialensis был назван по раннеолигоценовым отложениям в Монтевиале , Италия, в 1914 году и переотнесен к роду Asiatosuchus в 1993 году, хотя последующие авторы подвергли это отнесение сомнению и считали его синонимом Diplocynodon ratelii . [2] "Crocodylus" vicetinus из среднеэоценового местонахождения Монте-Болка был отнесен к роду Asiatosuchus sp. Котсакисом и др. (2004) в ожидании пересмотра материала по крокодилам из горы Болька. [11]
Частичный скелет крокодилоида из Сулеймановых гор в Пакистане был предварительно отнесен к Asiatosuchus . Ископаемое было найдено в формации Дразинда среднего эоцена, морском отложении, в котором также сохранились останки археоцетов . Присутствие возможного образца Asiatosuchus в морских отложениях предполагает, что эти крокодилы могли переносить длительные периоды времени в океане, что могло способствовать распространению ранних крокодилоидов по Европе и Азии. [5]
Филогенетический анализ эволюционных отношений крокодилов помещает Asiatosuchus в качестве члена клады или эволюционной группировки, называемой Crocodyloidea , которая включает современных крокодилов и их вымерших родственников. Недавний филогенетический анализ помещает Asiatosuchus в качестве базального («примитивного») члена этой клады, близкого к расколу между Crocodyloidea и Alligatoroidea , группой, которая включает современных аллигаторов , кайманов и их вымерших родственников. Многие из видов, которые наиболее тесно связаны с видами Asiatosuchus , изначально были отнесены к роду Crocodilus, потому что они внешне напоминают современных крокодилов. Однако большинство ранних крокодилов, даже некоторые ранние аллигатороиды, напоминали современных крокодилов, потому что треугольная голова крокодиловой формы является примитивным состоянием для крокодилов.
Некоторые филогенетические анализы поместили "Asiatosuchus" germanicus в качестве сестринского таксона или ближайшего родственника группы, называемой Mekosuchinae . Mekosuchines - это группа крокодилоидов из Австралии и южной части Тихого океана, которые необычны тем, что они были высоко специализированы для жизни на суше. Если "A." germanicus является сестринским таксоном Mekosuchinae, он мог быть близок к предку группы. Самый ранний известный и наиболее базальный мекозухин, Kambara , жил в то же время, что и Asiatosuchus , что предполагает, что Asiatosuchus или крокодилоид, похожий на Asiatosuchus, мог распространиться по Австралии как предок мекозухин. Несмотря на результаты филогенетического анализа, "A." germanicus является маловероятным кандидатом на роль предка мекозухин, поскольку он жил очень далеко от Австралии, и вероятность того, что он мог попасть в Австралию из Европы, очень мала. [12]
Большинство филогенетических анализов не поддерживают идею о том, что все виды Asiatosuchus принадлежат к своей собственной кладе. Вместо этого они обнаруживают, что виды Asiatosuchus образуют парафилетическую группу, что означает, что Asiatosuchus представляет собой эволюционный уровень последовательно более производных крокодилоидов, а не свою отдельную линию. Поскольку название рода обычно применяется только к монофилетической группе исследователями, изучающими доисторических крокодилов, типовой вид A. grangeri теперь считается единственным допустимым видом в пределах Asiatosuchus . Виды "A." germanicus и "A. depressifrons" написаны в кавычках, поскольку они не принадлежат к Asiatosuchus и пока не получили различных родовых названий. Отношения других предполагаемых видов Asiatosuchus неопределенны, поскольку только A. grangeri , " A." germanicus и " A." depressifrons имеют достаточно отличительных признаков, чтобы быть включенными в филогенетический анализ. [2]
Ниже приведена кладограмма от Дельфино и Смита (2009), показывающая, что виды Asiatosuchus представляют собой немонофилетическую группировку. Дельфино и Смит считали, что эти отношения имеют очень слабую поддержку, поскольку только несколько характеристик, введенных в матрицу данных, различались между видами Asiatosuchus , и ни одна не отличалась между A. grangeri и "C." affinis. [2]
Исследование датирования , проведенное Ли и Йейтсом в 2018 году с использованием морфологических , молекулярных ( секвенирование ДНК ) и стратиграфических ( возраст окаменелостей ) данных, установило взаимосвязи внутри Crocodilia [13] , которые были расширены в 2021 году Хеккалой и др. с использованием палеогеномики путем извлечения ДНК из вымершего Voay [14] .
Приведенная ниже кладограмма показывает результаты последних исследований, которые поместили Asiatosuchus вне Crocodyloidea , как более базального , чем Longirostres (объединенная группа крокодилов и гавиалид). [13]