Жираф — крупное африканское копытное млекопитающее , принадлежащее к роду Giraffa . Это самое высокое из ныне живущих наземных животных и самое крупное жвачное животное на Земле . Традиционно жирафы считались одним видом , Giraffa camelopardalis , с девятью подвидами . Совсем недавно исследователи предложили разделить их на четыре существующих вида из-за новых исследований их митохондриальной и ядерной ДНК , а отдельные виды можно отличить по рисунку их меха . Семь других вымерших видов жирафов известны из ископаемой летописи .
Отличительными характеристиками жирафа являются его чрезвычайно длинная шея и ноги, роговидные оссиконы и пятнистые узоры на шерсти. Он классифицируется в семействе жирафовых , вместе со своим ближайшим ныне живущим родственником окапи . Его разбросанный ареал простирается от Чада на севере до Южной Африки на юге и от Нигера на западе до Сомали на востоке. Жирафы обычно населяют саванны и лесистые местности . Их источником пищи являются листья, плоды и цветы древесных растений, в первую очередь видов акации , которые они ощипывают на высотах, которых большинство других наземных травоядных не могут достичь.
Львы , леопарды , пятнистые гиены и африканские дикие собаки могут охотиться на жирафов. Жирафы живут стадами, состоящими из родственных самок и их потомства, или холостяцкими стадами, состоящими из неродственных взрослых самцов, но они общительны и могут собираться в большие группы. Самцы устанавливают социальные иерархии посредством «шейных» схваток, где шея используется как оружие. Доминирующие самцы получают доступ к спариванию с самками, которые несут исключительную ответственность за воспитание потомства.
Жираф интриговал различные древние и современные культуры своим необычным внешним видом и часто изображался в картинах, книгах и мультфильмах. Он классифицируется Международным союзом охраны природы (МСОП) как уязвимый к вымиранию вид. Он был истреблен во многих частях своего бывшего ареала. Жирафы все еще встречаются во многих национальных парках и заповедниках , но оценки по состоянию на 2016 год указывают на то, что в дикой природе насчитывается около 97 500 особей жирафы . В 2010 году в зоопарках содержалось более 1600 особей.
Название «жираф» имеет самые ранние известные истоки в арабском слове zarāfah ( زرافة ), [2] в конечном итоге от персидского زُرنَاپَا ( zurnāpā ), соединения زُرنَا ( zurnā , «флейта, зурна») и پَا ( pā , «нога»). [3] [4] В раннем современном английском языке использовались написания jarraf и ziraph , вероятно, непосредственно из арабского, [5] а в среднеанглийском jarraf и ziraph , gerfauntz . Итальянская форма giraffa возникла в 1590-х годах. Современная английская форма развилась около 1600 года из французского girafe . [2]
«Камелопард» / k ə ˈ m ɛ l ə ˌ p ɑːr d / — архаичное английское название жирафа; оно происходит от древнегреческого καμηλοπάρδαλις ( kamēlopárdalis ), от κάμηλος ( kámēlos ), « верблюд », и πάρδαλις ( párdalis ), « леопард », что указывает на его форму, похожую на верблюда, и окраску, похожую на леопарда. [6] [7]
Жираф — один из двух ныне живущих родов семейства жирафовых в отряде парнокопытных , другой — окапи . [8] Они являются жвачными животными клады Pecora , наряду с Antilocapridae ( вилорогими ), Cervidae (оленями), Bovidae (крупным рогатым скотом, антилопами, козами и овцами) и Moschidae (кабаргой). Исследование генома 2019 года (кладограмма ниже) показывает, что жирафовые являются сестринским таксоном для Antilocapridae, с предполагаемым разделением более 20 миллионов лет назад. [9]
Семейство жирафовых когда-то было гораздо более обширным, с более чем 10 описанными ископаемыми родами . [8] Удлинение шеи, по-видимому, началось рано в линии жирафов . Сравнения между жирафами и их древними родственниками показывают, что позвонки, близкие к черепу, удлинялись раньше, за чем следовало удлинение позвонков ниже. [10] Одним из ранних предков жирафов был Canthumeryx , который, по разным данным, жил 25–20 миллионов лет назад , 17–15 миллионов лет назад или 18–14,3 миллионов лет назад, и чьи отложения были найдены в Ливии. Это животное напоминало антилопу и имело тело среднего размера, легкого телосложения. Giraffokeryx появился 15–12 миллионов лет назад на Индийском субконтиненте и напоминал окапи или небольшого жирафа, а также имел более длинную шею и похожие оссиконы . [8] Жирафокерикс, возможно, разделял кладу с более массивными жирафами, такими как сиватерий и брамитерий . [10]
Жирафиды, такие как Palaeotragus , Shansitherium и Samotherium, появились 14 млн лет назад и жили по всей Африке и Евразии. У этих животных были более широкие черепа с уменьшенными лобными впадинами. [8] [10] Paleotragus напоминал окапи и, возможно, был его предком. [8] Другие считают, что линия окапи разошлась раньше, до Giraffokeryx . [10] Samotherium был особенно важным переходным ископаемым в линии жирафов, так как длина и структура его шейных позвонков были между таковыми у современного жирафа и окапи, а положение его шеи, вероятно, было похоже на положение шеи первого. [11] Bohlinia , которая впервые появилась в юго-восточной Европе и жила 9–7 млн лет назад, вероятно, была прямым предком жирафа. Bohlinia очень напоминала современных жирафов, имея длинную шею и ноги и похожие оссиконы и зубную систему. [8]
Bohlinia колонизировала Китай и северную Индию и произвела жирафов , которые около 7 миллионов лет назад достигли Африки. Изменения климата привели к вымиранию азиатских жирафов, в то время как африканские жирафы выжили и распались на новые виды. Ныне живущие жирафы, по-видимому, возникли около 1 миллиона лет назад в Восточной Африке во время плейстоцена . [8] Некоторые биологи предполагают, что современные жирафы произошли от G. jumae ; [12] другие считают G. gracilis более вероятным кандидатом. G. jumae был крупнее и крепче, в то время как G. gracilis был меньше и стройнее. [8]
Изменения от обширных лесов к более открытым местообитаниям , которые начались 8 млн лет назад, как полагают, являются основным двигателем эволюции жирафов. [8] В это время тропические растения исчезли и были заменены засушливыми растениями C4 , а сухая саванна появилась в восточной и северной Африке и западной Индии. [13] [14] Некоторые исследователи выдвинули гипотезу, что эта новая среда обитания в сочетании с другим рационом, включая виды акации, могла подвергнуть предков жирафов воздействию токсинов, которые вызвали более высокие скорости мутаций и более высокую скорость эволюции. [15] Рисунок шерсти современных жирафов также мог совпадать с этими изменениями среды обитания. Предполагается, что азиатские жирафы имели более похожую на окапи окраску. [8]
Геном жирафа составляет около 2,9 млрд пар оснований в длину, по сравнению с 3,3 млрд пар оснований окапи. Из белков в генах жирафа и окапи 19,4% идентичны. Расхождение линий жирафа и окапи датируется примерно 11,5 млн лет назад. Небольшая группа регуляторных генов у жирафа, по-видимому, отвечает за рост животного и связанные с ним циркуляторные адаптации. [16] [17]
Международный союз охраны природы (МСОП) в настоящее время признает только один вид жирафов с девятью подвидами. [1]
Карл Линней первоначально классифицировал ныне живущих жирафов как один вид в 1758 году. Он дал ему биномиальное название Cervus camelopardalis . Матюрен Жак Бриссон придумал родовое название Giraffa в 1762 году . [19] В 1900-х годах были предложены различные таксономии с двумя или тремя видами. [20] Исследование 2007 года по генетике жирафов с использованием митохондриальной ДНК показало, что по крайней мере шесть линий могут быть признаны видами. [18] Исследование 2011 года с использованием подробного анализа морфологии жирафов и применения концепции филогенетического вида описало восемь видов ныне живущих жирафов. [21] Исследование 2016 года также пришло к выводу, что ныне живущие жирафы состоят из нескольких видов. Исследователи предположили существование четырех видов, которые не обменивались генетической информацией между собой в течение 1–2 миллионов лет. [22]
Исследование 2020 года показало, что в зависимости от выбранного метода для рода Giraffa можно рассматривать различные таксономические гипотезы, распознающие от двух до шести видов . Это исследование также показало, что методы коалесценции нескольких видов могут приводить к таксономическому чрезмерному разделению, поскольку эти методы разграничивают географические структуры, а не виды. Гипотеза о трех видах, которая распознает G . camelopardalis , G . giraffa и G . tippelskirchi , в значительной степени поддерживается филогенетическим анализом, а также подтверждается большинством популяционно-генетических и многовидовых коалесценционных анализов. [23] Исследование по секвенированию всего генома 2021 года предполагает существование четырех отдельных видов и семи подвидов. [24] Исследование 2024 года обнаружило более высокий объем древнего потока генов между популяциями, чем ожидалось. [25]
Кладограмма ниже показывает филогенетическую связь между четырьмя предложенными видами и семью подвидами на основе анализа генома 2021 года. [24] Восемь линий соответствуют восьми традиционным подвидам в гипотезе одного вида. Жираф Ротшильда включен в G. camelopardalis camelopardalis .
В следующей таблице сравниваются различные гипотезы для видов жирафов. В столбце описания показаны традиционные девять подвидов в гипотезе одного вида. [1] [26]
Первым вымершим видом, который был описан, был Giraffa sivalensis Falconer and Cautley 1843, переоценка позвонка, который изначально был описан как ископаемое живого жирафа. [45] Хотя таксономическое мнение может отсутствовать по некоторым названиям, вымершие виды, которые были опубликованы, включают: [46]
Взрослые жирафы достигают высоты 4,3–5,7 м (14–19 футов), причем самцы выше самок. [47] Средний вес взрослого самца составляет 1192 кг (2628 фунтов), а взрослой самки — 828 кг (1825 фунтов). [48] Несмотря на длинную шею и ноги, его тело относительно короткое. [49] : 66 Кожа в основном серая [48] или рыжевато-коричневая [50] и может достигать толщины 20 мм (0,79 дюйма). [51] : 87 Хвост длиной 80–100 см (31–39 дюймов) [37] заканчивается длинным темным пучком волос и используется в качестве защиты от насекомых. [51] : 94
На шерсти есть темные пятна или участки, которые могут быть оранжевыми, каштановыми , коричневыми или почти черными, окруженными светлыми волосами, обычно белого или кремового цвета. [52] Самцы жирафов становятся темнее по мере старения. [44] Утверждается, что рисунок шерсти служит камуфляжем в светотеневых узорах лесов саванны. [37] Когда они стоят среди деревьев и кустов, их трудно увидеть даже на расстоянии нескольких метров. Однако взрослые жирафы передвигаются, чтобы получить лучший вид на приближающегося хищника, полагаясь на свои размеры и способность защищаться, а не на маскировку, которая может быть более важна для детенышей. [8] У каждого жирафа уникальный рисунок шерсти. [53] [54] Телята наследуют некоторые черты рисунка шерсти от своих матерей, и вариации некоторых пятен коррелируют с выживанием детеныша. [43] Кожа под пятнами может регулировать температуру тела животного, являясь местом расположения сложной системы кровеносных сосудов и крупных потовых желез . [55] Жирафы без пятен или однотонные очень редки, но их наблюдали. [56] [57]
Мех может давать животному химическую защиту, так как его репелленты от паразитов придают ему характерный запах. В мехе содержится по крайней мере 11 основных ароматических химических веществ, хотя индол и 3-метилиндол отвечают за большую часть запаха. Поскольку у самцов запах сильнее, чем у самок, он также может иметь половую функцию . [58]
У обоих полов есть выступающие роговидные структуры, называемые оссиконами , которые могут достигать 13,5 см (5,3 дюйма). Они образованы из окостеневшего хряща , покрыты кожей и сращены с черепом у теменных костей . [44] [51] : 95–97 Будучи васкуляризированными , оссиконы могут играть роль в терморегуляции , [55] и используются в боях между самцами. [59] Внешний вид является надежным указателем пола или возраста жирафа: оссиконы самок и молодых особей тонкие и имеют пучки волос на макушке, тогда как у взрослых самцов они, как правило, лысые и узловатые на макушке. [44] В середине черепа появляется шишка, которая более заметна у самцов. [19] У самцов развиваются отложения кальция , которые образуют шишки на их черепах по мере старения. [52] Множественные пазухи облегчают череп жирафа. [51] : 103 Однако с возрастом черепа самцов становятся тяжелее и более похожими на булаву, что помогает им стать более доминирующими в бою. [44] Затылочные мыщелки в нижней части черепа позволяют животному наклонять голову более чем на 90 градусов и хватать пищу с веток прямо над собой с помощью языка. [51] : 103, 110 [19]
Глаза жирафа расположены по бокам головы, что обеспечивает ему широкое поле зрения с большой высоты. [51] : 85, 102 По сравнению с другими копытными , зрение жирафа более бинокулярное , а глаза больше с большей площадью сетчатки . [60] Жирафы могут видеть в цвете, [51] : 85 и их чувства слуха и обоняния острые. [52] Уши подвижные. [51] : 95 Ноздри имеют щелевидную форму, возможно, для того, чтобы противостоять песчаным бурям. [61] Язык жирафа составляет около 45 см (18 дюймов) в длину. Он черный, возможно, для защиты от солнечных ожогов, и может захватывать листву и аккуратно обрывать листья. [51] : 109–110 Верхняя губа гибкая и волосатая для защиты от острых колючек. [19] Верхняя челюсть имеет твердое небо вместо передних зубов. Моляры и премоляры широкие с низкими коронками на поверхности. [ 51 ] : 106
У жирафа чрезвычайно вытянутая шея, которая может достигать 2,4 м (7 футов 10 дюймов) в длину. [62] Вдоль шеи идет грива из коротких, стоячих волос. [19] Шея обычно расположена под углом 50–60 градусов, хотя у молодых особей она ближе к 70 градусам. [51] : 72–73 Длинная шея является результатом непропорционального удлинения шейных позвонков , а не добавления большего количества позвонков. Каждый шейный позвонок имеет длину более 28 см (11 дюймов). [49] : 71 Они составляют 52–54 процента длины позвоночника жирафа , по сравнению с 27–33 процентами, типичными для подобных крупных копытных, включая ближайшего ныне живущего родственника жирафа, окапи . [15] Это удлинение в основном происходит после рождения, возможно, потому, что самкам жирафов было бы трудно рожать детенышей с такими же пропорциями шеи, как у взрослых. [63] Голова и шея жирафа поддерживаются большими мышцами и выйной связкой , которые закреплены длинными отростками грудных позвонков , что придает им горб. [19] [64] [37]
Шейные позвонки жирафа имеют шаровидные суставы . [49] : 71 Точка сочленения между шейными и грудными позвонками жирафов смещена и находится между первым и вторым грудными позвонками (T1 и T2), в отличие от большинства других жвачных животных, где сочленение находится между седьмым шейным позвонком (C7) и T1. [15] [63] Это позволяет C7 напрямую способствовать увеличению длины шеи и привело к предположению, что T1 на самом деле является C8, и что жирафы добавили дополнительный шейный позвонок. [64] Однако это предположение не является общепринятым, поскольку T1 имеет другие морфологические особенности, такие как сочленяющееся ребро , считающееся диагностическим признаком грудных позвонков, и потому что исключения из лимита млекопитающих в семь шейных позвонков, как правило, характеризуются повышенным количеством неврологических аномалий и заболеваний. [15]
Существует несколько гипотез относительно эволюционного происхождения и поддержания удлинения шеи жирафа. [59] Чарльз Дарвин первоначально предложил «гипотезу конкурирующих обозревателей », которая была оспорена лишь недавно. Она предполагает, что конкурентное давление со стороны более мелких обозревателей, таких как куду , стенбок и импала , способствовало удлинению шеи, поскольку это позволяло жирафам добираться до пищи, которую конкуренты не могли. Это преимущество реально, поскольку жирафы могут и действительно кормятся на высоте до 4,5 м (15 футов), в то время как даже довольно крупные конкуренты, такие как куду, могут кормиться на высоте всего около 2 м (6 футов 7 дюймов). [65] Существуют также исследования, предполагающие, что конкуренция за обозревание интенсивна на более низких уровнях, и жирафы питаются более эффективно (получая больше листовой биомассы с каждым глотком) высоко в пологе. [66] [67] Однако ученые расходятся во мнениях о том, сколько времени жирафы тратят на кормление на уровнях, недоступных для других видов, [12] [59] [65] [68] и исследование 2010 года показало, что взрослые жирафы с более длинными шеями на самом деле страдали от более высоких показателей смертности в условиях засухи, чем их более короткошеие сородичи. Это исследование предполагает, что поддержание более длинной шеи требует большего количества питательных веществ, что подвергает жирафов с более длинной шеей риску во время нехватки пищи. [69]
Другая теория, гипотеза полового отбора , предполагает, что длинные шеи развились как вторичный половой признак , давая самцам преимущество в «шеевых» состязаниях (см. ниже) для установления доминирования и получения доступа к сексуально восприимчивым самкам. [12] В поддержку этой теории некоторые исследования заявили, что шеи у самцов длиннее и тяжелее, чем у самок того же возраста, [12] [59] и что самцы не используют другие формы боя. [12] Однако исследование 2024 года показало, что, в то время как у самцов более толстые шеи, у самок они на самом деле пропорционально длиннее, что, вероятно, связано с их большей потребностью в поиске большего количества пищи для поддержания себя и своего зависимого потомства. [70] Также было высказано предположение, что шея служит для придания животному большей бдительности. [71] [72]
Передние ноги, как правило, длиннее задних, [51] : 109 , а у самцов передние ноги пропорционально длиннее, чем у самок, что дает им лучшую опору при размахивании шеями во время драки. [70] У костей ног отсутствуют первая, вторая и пятая плюсневые кости. [51] : 109 Похоже, что поддерживающая связка позволяет длинным ногам выдерживать большой вес животного. [73] Копыта крупных самцов жирафов достигают 31 см × 23 см (12,2 дюйма × 9,1 дюйма) в диаметре. [51] : 98 Путовой сустав ноги расположен низко к земле, что позволяет копыту лучше выдерживать вес животного. У жирафов отсутствуют прибылые пальцы и межпальцевые железы. В то время как таз относительно короткий, подвздошная кость имеет вытянутые гребни. [19]
У жирафа всего два аллюра : ходьба и галоп. Ходьба осуществляется путем перемещения ног с одной стороны тела, а затем с другой стороны. [44] При галопе задние ноги движутся вокруг передних ног, прежде чем последние двинутся вперед, [52] а хвост закручивается. [44] Движения головы и шеи обеспечивают равновесие и контроль импульса во время галопа. [34] : 327–29 Жираф может развивать скорость спринта до 60 км/ч (37 миль в час), [74] и может поддерживать скорость 50 км/ч (31 миля в час) на протяжении нескольких километров. [75] Жирафы, вероятно, не были бы хорошими пловцами, так как их длинные ноги были бы очень громоздкими в воде, [76] хотя они могли бы быть способны плавать. [77] Во время плавания грудная клетка была бы отягощена передними ногами, что мешало бы животному двигать шеей и ногами в гармонии [76] [77] или удерживать голову над поверхностью воды. [76]
Жираф отдыхает, лежа на сложенных ногах. [34] : 329 Чтобы лечь, животное становится на колени на передние ноги, а затем опускает остальную часть тела. Чтобы снова подняться, оно сначала становится на передние колени и располагает заднюю часть поверх задних ног. Затем оно подтягивает заднюю часть вверх, и передние ноги снова встают прямо. На каждой стадии животное качает головой для равновесия. [51] : 67 Если жираф хочет наклониться, чтобы попить, он либо раздвигает передние ноги, либо сгибает колени. [44] Исследования в неволе показали, что жираф спит прерывисто около 4,6 часов в день, в основном ночью. Обычно он спит лежа; однако были зарегистрированы случаи сна стоя, особенно у пожилых особей. Прерывистые короткие фазы «глубокого сна» во время лежания характеризуются тем, что жираф откидывает шею назад и кладет голову на бедро или бок, что, как полагают, указывает на парадоксальный сон . [78]
У млекопитающих левый возвратный гортанный нерв длиннее правого; у жирафа он более чем на 30 см (12 дюймов) длиннее. Эти нервы длиннее у жирафа, чем у любого другого живого животного; [79] левый нерв имеет длину более 2 м (6 футов 7 дюймов). [80] Каждая нервная клетка на этом пути начинается в стволе мозга и проходит вниз по шее вдоль блуждающего нерва , затем разветвляется на возвратный гортанный нерв, который проходит обратно вверх по шее к гортани. Таким образом, эти нервные клетки имеют длину около 5 м (16 футов) у самых крупных жирафов. [79] Несмотря на длинную шею и большой череп, мозг жирафа типичен для копытного. [81] Испарительная потеря тепла в носовых ходах сохраняет мозг жирафа холодным. [55] Форма скелета дает жирафу небольшой объем легких относительно его массы. Его длинная шея дает ему большое количество мертвого пространства , несмотря на его узкое трахею. Жираф также имеет большой приливной объем , поэтому баланс мертвого пространства и приливного объема во многом такой же, как у других млекопитающих. Животное все еще может обеспечить достаточное количество кислорода для своих тканей, и оно может увеличить частоту дыхания и диффузию кислорода во время бега. [82]
Кровеносная система жирафа имеет несколько адаптаций, чтобы компенсировать его большой рост. [16] Его 11-килограммовое (25 фунтов) и 60-сантиметровое (2 фута) сердце должно создавать примерно вдвое большее давление крови, чем требуется человеку для поддержания притока крови к мозгу. Таким образом, стенка сердца может быть толщиной до 7,5 см (3,0 дюйма). [52] У жирафов относительно высокая частота сердечных сокращений для их размера — 150 ударов в минуту. [49] : 76 Когда животное опускает голову, кровь устремляется вниз довольно беспрепятственно, а rete mirabile в верхней части шеи с ее большой площадью поперечного сечения предотвращает избыточный приток крови к мозгу. Когда оно снова поднимается, кровеносные сосуды сужаются и выталкивают кровь в мозг, поэтому животное не теряет сознание. [83] Яремные вены содержат несколько (чаще всего семь) клапанов, чтобы предотвратить обратный ток крови в голову из нижней полой вены и правого предсердия , когда голова опущена. [84] И наоборот, кровеносные сосуды в голенях находятся под большим давлением из-за веса жидкости, давящей на них. Чтобы решить эту проблему, кожа голеней толстая и плотная, что не позволяет слишком большому количеству крови поступать в них. [37]
У жирафов достаточно сильные мышцы пищевода , чтобы обеспечить отрыгивание пищи из желудка вверх по шее и в рот для пережевывания. [49] : 78 У них четырехкамерные желудки , которые приспособлены к их специализированной диете. [19] Кишечник взрослого жирафа имеет длину более 70 м (230 футов) и имеет относительно небольшое соотношение тонкого и толстого кишечника . [85] У жирафа небольшая, компактная печень. [49] : 76 У плодов может быть небольшой желчный пузырь , который исчезает до рождения. [19] [86] [87]
Жирафы обычно обитают в саваннах и открытых лесах . Они предпочитают районы, где преобладают деревья Acacieae , Commiphora , Combretum и Terminalia, а не Brachystegia , которые расположены более плотно. [34] : 322 Ангольского жирафа можно встретить в пустынных условиях. [88] Жирафы объедают ветки деревьев, предпочитая деревья подсемейства Acacieae и родов Commiphora и Terminalia , [89] которые являются важными источниками кальция и белка для поддержания скорости роста жирафа. [8] Они также питаются кустарниками, травой и фруктами. [34] : 324 Жираф съедает около 34 кг (75 фунтов) растительного материала в день. [44] В состоянии стресса жирафы могут жевать большие ветки, сдирая с них кору. [34] : 325 Жирафы также известны тем, что жуют старые кости . [51] : 102
В сезон дождей еды много, и жирафы более рассредоточены, в то время как в сухой сезон они собираются вокруг оставшихся вечнозеленых деревьев и кустарников. [89] Матери, как правило, кормятся на открытых участках, предположительно, чтобы было легче обнаружить хищников, хотя это может снизить эффективность их питания. [68] Как жвачное животное , жираф сначала пережевывает свою пищу, затем глотает ее для переработки, а затем явно пропускает полупереваренную жвачку вверх по шее и обратно в рот, чтобы снова пережевать. [49] : 78–79 Жирафу требуется меньше пищи, чем многим другим травоядным, потому что листва, которую он ест, содержит больше концентрированных питательных веществ, и у него более эффективная пищеварительная система. [89] Фекалии животного имеют форму небольших гранул. [19] Когда у жирафа есть доступ к воде, он не может пить более трех дней. [44]
Жирафы оказывают большое влияние на деревья, которыми они питаются, задерживая рост молодых деревьев на несколько лет и давая «талии» слишком высоким деревьям. Кормление наиболее интенсивно в первые и последние часы дня. Между этими часами жирафы в основном стоят и жуют. Жевание является доминирующей деятельностью ночью, когда оно в основном происходит лежа. [44]
Жирафы обычно образуют группы, которые различаются по размеру и составу в зависимости от экологических, антропогенных, временных и социальных факторов. [90] Традиционно состав этих групп описывался как открытый и постоянно меняющийся. [91] В исследовательских целях «группа» определяется как «совокупность особей, находящихся на расстоянии менее километра друг от друга и движущихся в одном общем направлении». [92] Более поздние исследования показали, что у жирафов есть долгосрочные социальные группы или клики, основанные на родстве, поле или других факторах, и эти группы регулярно объединяются с другими группами в более крупных сообществах или подсообществах в обществе деления-слияния . [93] [94] [95] [96] Близость к людям может нарушить социальные договоренности. [93] Масайские жирафы в Танзании разделяются на различные субпопуляции из 60–90 взрослых самок с перекрывающимися ареалами, каждая из которых отличается репродуктивными показателями и смертностью детенышей. [97] Рассеивание происходит преимущественно среди самцов и может включать пространственное и/или социальное рассеивание. [98] Взрослые самки объединяются самцами в суперсообщества, насчитывающие около 300 особей. [99]
Количество жирафов в группе может варьироваться от одного до 66 особей. [90] [96] Группы жирафов, как правило, разделены по половому признаку [96], хотя встречаются и смешанные группы, состоящие из взрослых самок и молодых самцов. [92] Группы самок могут быть связаны по материнской линии . [96] Как правило, самки более избирательны, чем самцы, при выборе особей того же пола, с которыми они будут ассоциироваться. [95] Особенно стабильными группами жирафов являются те, которые состоят из матерей и их детенышей, [92] которые могут существовать недели или месяцы. [100] Молодые самцы также образуют группы и будут участвовать в игровых драках. Однако по мере взросления самцы становятся более одиночными, но также могут объединяться в пары или с группами самок. [96] [100] Жирафы не территориальны , [19] но у них есть участки обитания , которые варьируются в зависимости от количества осадков и близости к населенным пунктам. [101] Самцы жирафов иногда бродят далеко от мест, которые они обычно посещают. [34] : 329
Ранние биологи предполагали, что жирафы были немыми и не могли создавать достаточный поток воздуха для вибрации своих голосовых связок . [102] Это было доказано как обратное; было зафиксировано, что они общались с помощью фырканья, чихания, кашля, храпа, шипения, всплесков, стонов, хрюканья, рычания и звуков, похожих на флейту. [44] [102] Во время ухаживания самцы издают громкий кашель. Самки зовут своих детенышей ревом. Телята будут издавать блеяние, мычание и мяуканье. [44] Фырканье и шипение связаны с бдительностью. [103] В ночное время жирафы, кажется, напевают друг другу. [104] Есть некоторые свидетельства того, что жирафы используют резонанс Гельмгольца для создания инфразвука . [105] Они также общаются с помощью языка тела. Доминирующие самцы демонстрируют другим самцам прямую осанку; держа подбородок и голову поднятыми, при этом скованно и выставляя свою сторону. Менее доминирующие показывают покорность, опуская голову и уши, опуская подбородок и убегая. [44]
Размножение у жирафов в целом полигамно : несколько самцов старшего возраста спариваются с фертильными самками. [92] Самки могут размножаться в течение всего года и испытывают цикл эструса примерно каждые 15 дней. [106] [107] Самки жирафов в период эструса рассредоточены в пространстве и времени, поэтому репродуктивные взрослые самцы принимают стратегию бродяжничества среди групп самок в поисках возможностей для спаривания с периодическим гормонально-индуцированным гонным поведением примерно каждые две недели. [108] Самцы предпочитают молодых взрослых самок ювенильным и старшим особям. [92]
Самцы жирафов оценивают плодовитость самок, пробуя мочу самки, чтобы обнаружить эструс, в многоэтапном процессе, известном как реакция флемена . [92] [100] Как только самка в эструсе обнаружена, самец попытается ухаживать за ней. Во время ухаживания доминирующие самцы будут держать подчиненных на расстоянии. [100] Ухаживающий самец может лизать хвост самки, положить голову и шею на ее тело или подтолкнуть ее своими оссиконами. Во время совокупления самец стоит на задних лапах, подняв голову и положив передние лапы на бока самки. [44]
Беременность жирафа длится 400–460 дней, после чего обычно рождается один теленок, хотя в редких случаях рождаются близнецы. [106] Мать рожает стоя. Теленок появляется головой и передними ногами вперед, прорвав плодные оболочки , и падает на землю, разрывая пуповину . [19] Новорожденный жираф имеет рост 1,7–2 м (5 футов 7 дюймов – 6 футов 7 дюймов). [47] Через несколько часов после рождения теленок может бегать и почти неотличим от недельного. Однако в течение первых одной-трех недель он проводит большую часть своего времени, прячась, [109] его рисунок шерсти обеспечивает камуфляж. Оссиконы, которые лежали плашмя в утробе матери, поднимаются через несколько дней. [44]
Матери с детенышами собираются в питомниковые стада, перемещаясь или ощипывая вместе. Матери в такой группе иногда могут оставлять своих детенышей с одной самкой, пока они ищут корм и пьют в другом месте. Это известно как « отелочная лужа ». [109] Телята подвергаются риску нападения хищников, и мать-жираф будет стоять над ними и пинать приближающегося хищника. [44] Самки, наблюдающие за отелочными лужами, предупредят своих детенышей только в том случае, если заметят беспокойство, хотя другие заметят и последуют за ними. [109] Аллососание, когда детеныш будет сосать грудь не своей матери, было зафиксировано как у диких, так и у содержащихся в неволе жирафов. [110] [111] Телята впервые начинают жевать в возрасте от четырех до шести месяцев и прекращают сосать в возрасте от шести до восьми месяцев. Молодняк может не стать независимым, пока ему не исполнится 14 месяцев. [51] : 49 Самки способны к размножению в возрасте четырех лет, [44] в то время как сперматогенез у самцов начинается в возрасте трех-четырех лет. [112] Самцам приходится ждать, пока им не исполнится по крайней мере семь лет, чтобы получить возможность спариваться. [44]
Самцы жирафов используют свои шеи в качестве оружия в бою, поведение, известное как «шейка». Шея используется для установления доминирования, и самцы, которые выигрывают поединки с шеей, имеют больший репродуктивный успех . [12] Такое поведение происходит при низкой или высокой интенсивности. При шее с низкой интенсивностью бойцы трутся и опираются друг на друга. Самец, который может держать себя более вертикально, выигрывает бой. При шее с высокой интенсивностью бойцы расставляют передние ноги и размахивают шеями друг на друга, пытаясь нанести удары своими оссиконами. Соперники будут пытаться уклониться от ударов друг друга, а затем готовиться к ответному удару. Сила удара зависит от веса черепа и дуги замаха. [44] Дуэль с шеей может длиться более получаса, в зависимости от того, насколько хорошо подобраны бойцы. [34] : 331 Хотя большинство боев не приводят к серьезным травмам, были зафиксированы случаи сломанных челюстей, сломанных шей и даже смертельных случаев. [12]
После дуэли два самца жирафа обычно ласкают и ухаживают друг за другом. Было обнаружено, что такие взаимодействия между самцами происходят чаще, чем гетеросексуальное совокупление. [113] В одном исследовании до 94 процентов наблюдаемых случаев наездов имели место между самцами. Доля однополых действий варьировалась от 30 до 75 процентов. Только один процент случаев наездов между самками произошел между самками. [114]
У жирафов высокая вероятность выживания во взрослом возрасте [115] и необычайно долгая продолжительность жизни по сравнению с другими жвачными животными, до 38 лет. [116] Выживаемость взрослых самок значительно коррелирует с количеством социальных связей. [117] Благодаря своему размеру, зрению и мощным ударам, взрослые жирафы в основном защищены от хищников [44] , и львы являются их единственной серьезной угрозой. [51] : 55 Телята гораздо более уязвимы, чем взрослые, и на них также охотятся леопарды , пятнистые гиены и дикие собаки . [52] От четверти до половины детенышей жирафов достигают взрослого возраста. [115] [118] Выживаемость детенышей варьируется в зависимости от сезона рождения, при этом телята, рожденные в сухой сезон, имеют более высокие показатели выживаемости. [119]
Локальное сезонное присутствие больших стад мигрирующих антилоп гну и зебр снижает давление хищников на детенышей жирафов и увеличивает вероятность их выживания. [120] В свою очередь, было высказано предположение, что другие копытные могут выиграть от общения с жирафами, поскольку их высота позволяет им замечать хищников издалека. Было обнаружено, что зебры оценивают риск нападения хищников, наблюдая за жирафами, и тратят меньше времени на осмотр, когда жирафы присутствуют. [121]
Некоторые паразиты питаются жирафами. Они часто являются хозяевами клещей , особенно в области вокруг гениталий, где кожа тоньше, чем в других областях. Виды клещей, которые обычно питаются жирафами, относятся к родам Hyalomma , Amblyomma и Rhipicephalus . Жирафы могут полагаться на красноклювых и желтоклювых скворцов , которые очищают их от клещей и предупреждают об опасности. Жирафы являются хозяевами многочисленных видов внутренних паразитов и восприимчивы к различным заболеваниям. Они стали жертвами (ныне искорененной) вирусной болезни чумы крупного рогатого скота . [19] Жирафы также могут страдать от кожного заболевания, которое проявляется в виде морщин, поражений или сырых трещин . Примерно у 79% жирафов есть симптомы этого заболевания в национальном парке Руаха , но оно не вызвало смертности в Тарангире и менее распространено в районах с плодородными почвами. [122] [123] [124]
С его долговязым телосложением и пятнистой шерстью жираф был источником очарования на протяжении всей человеческой истории, и его образ широко распространен в культуре. Он представлял гибкость, дальновидность, женственность, хрупкость, пассивность, грацию, красоту и сам континент Африка. [125] : 7, 116
Жирафы изображались в искусстве по всему африканскому континенту, включая искусство киффийцев , египтян и кушитов . [125] : 45–47 Киффийцы были ответственны за наскальную гравюру в натуральную величину двух жирафов, датированную 8000 лет назад, которая была названа «крупнейшим в мире петроглифом наскального искусства». [125] : 45 [126] То, как жираф достиг своего роста, было предметом различных африканских народных сказок . [12] Народ тугенов современной Кении использовал жирафа для изображения своего бога Мда. [127] Египтяне дали жирафу собственный иероглиф ; «sr» в древнеегипетском и «mmy» в более поздние периоды. [125] : 49
Жирафы присутствуют в современной западной культуре . Сальвадор Дали изображал их с горящими гривами в некоторых сюрреалистических картинах. Дали считал жирафа мужским символом. Пылающий жираф должен был быть «мужественным космическим апокалиптическим монстром». [125] : 123 Несколько детских книг содержат жирафа, включая «Жираф, который боялся высоты » Дэвида А. Юфера , «Жирафы не умеют танцевать » Джайлза Андреа и «Жираф и Пелли и я » Роальда Даля . Жирафы появлялись в анимационных фильмах как второстепенные персонажи в «Дамбо» и « Короле Льве» Диснея , а также в более заметных ролях в фильмах «Дикая природа» и « Мадагаскар» . Жираф Софи — популярный прорезыватель для зубов с 1961 года. Еще один известный вымышленный жираф — талисман Toys "R" Us Жираф Джеффри . [125] : 127
Жираф также использовался для некоторых научных экспериментов и открытий. Ученые использовали свойства кожи жирафа в качестве модели для костюмов астронавтов и летчиков-истребителей, потому что люди этих профессий рискуют потерять сознание, если кровь прильет к их ногам. [49] : 76 Ученые-компьютерщики смоделировали узоры шерсти нескольких подвидов, используя механизмы реакции-диффузии . [128] Созвездие Жирафа , введенное в 17 веке, изображает жирафа. [125] : 119–20 Народ тсвана в Ботсване традиционно рассматривает созвездие Crux как двух жирафов — Acrux и Mimosa , образующих самца, и Gacrux и Delta Crucis, образующих самку. [129]
Египтяне были одними из первых людей, которые держали жирафов в неволе и перевозили их по Средиземноморью. [125] : 48–49 Жираф был одним из многих животных, которых коллекционировали и выставляли напоказ римляне. Первого в Рим привез Юлий Цезарь в 46 г. до н. э. [125] : 52 С падением Западной Римской империи содержание жирафов в Европе пришло в упадок. [125] : 54 В Средние века жирафы были известны европейцам благодаря контакту с арабами, которые почитали жирафа за его своеобразный внешний вид. [52]
Отдельные содержавшиеся в неволе жирафы на протяжении всей истории получали статус знаменитостей. В 1414 году жираф из Малинди был привезен в Китай исследователем Чжэн Хэ и помещен в зоопарк династии Мин . Животное было источником очарования для китайцев, которые ассоциировали его с мифическим Цилинем . [125] : 56 Жираф Медичи был жирафом, подаренным Лоренцо Медичи в 1486 году. Он вызвал большой переполох по прибытии во Флоренцию . [130] Зарафа , другой знаменитый жираф, был привезен из Египта в Париж в начале 19 века в качестве подарка Карлу X Французскому . Сенсация, жираф был предметом многочисленных памятных вещей или «жирафаналии». [125] : 81
Жирафы стали популярными достопримечательностями в современных зоопарках , хотя поддерживать их здоровье сложно, поскольку им требуются обширные площади и им нужно есть большое количество побегов. У жирафов в неволе в Северной Америке и Европе, по-видимому, более высокий уровень смертности, чем в дикой природе, наиболее распространенными причинами являются плохое содержание, питание и управление. [51] : 153 Жирафы в зоопарках демонстрируют стереотипное поведение , в частности, облизывание неодушевленных предметов и хождение взад-вперед. [51] : 164 Смотрители зоопарка могут предлагать различные мероприятия для стимуляции жирафов, включая обучение их брать еду у посетителей. [51] : 167, 176 Конюшни для жирафов строятся особенно высокими, чтобы соответствовать их росту. [51] : 183
Жирафы, вероятно, были обычными целями для охотников по всей Африке. [34] : 337 Различные части их тел использовались для разных целей. [19] Их мясо употреблялось в пищу. Волосы из хвоста использовались для мухобойки , браслетов, ожерелий и ниток. Щиты, сандалии и барабаны изготавливались из кожи, а струны музыкальных инструментов — из сухожилий. [19] [34] : 337 В Буганде дым горящей кожи жирафа традиционно использовался для лечения носовых кровотечений. [34] : 337 Народ хумр из Кордофана пьет напиток Умм Ньолох, который готовят из печени и костного мозга жирафов. Ричард Радгли выдвинул гипотезу, что Умм Ньолох может содержать ДМТ . [131] Говорят, что напиток вызывает галлюцинации жирафов, которые, как полагают хумр , являются призраками жирафов . [132]
В 2016 году жирафы были оценены МСОП как уязвимые с точки зрения сохранения. [1] В 1985 году было подсчитано, что в дикой природе обитало 155 000 жирафов. В 1999 году их численность сократилась до более чем 140 000. [133] По оценкам на 2016 год, в дикой природе обитает около 97 500 особей жирафов . [134] [135] Масайский и сетчатый подвиды находятся под угрозой исчезновения , [136] [137] а подвид Ротшильда находится на грани исчезновения . [33] Нубийский подвид находится под критической угрозой исчезновения . [138]
Основными причинами сокращения популяции жирафов являются потеря среды обитания и прямое убийство для рынков мяса диких животных . Жирафы были истреблены на большей части их исторического ареала, включая Эритрею , Гвинею , Мавританию и Сенегал . [1] Они также могли исчезнуть из Анголы , Мали и Нигерии , но были завезены в Руанду и Эсватини . [1] [138] По состоянию на 2010 год в зоопарках, зарегистрированных Species360[обновлять] , содержалось более 1600 особей . [29] Разрушение среды обитания нанесло вред жирафам. В Сахеле потребность в дровах и пастбищах для скота привела к вырубке лесов . Обычно жирафы могут сосуществовать с домашним скотом, поскольку они избегают прямой конкуренции, питаясь над ним. [37] В 2017 году сильные засухи на севере Кении привели к росту напряженности из-за земли и убийству диких животных пастухами, при этом особенно пострадали популяции жирафов. [139]
Охраняемые территории, такие как национальные парки, обеспечивают важную среду обитания и защиту от браконьерства для популяций жирафов. [1] Усилия по охране природы на уровне общин за пределами национальных парков также эффективны для защиты жирафов и их среды обитания. [140] [141] Частные охотничьи заповедники внесли свой вклад в сохранение популяций жирафов в Восточной и Южной Африке. [37] Жираф является охраняемым видом в большей части своего ареала. Это национальное животное Танзании, [142] и охраняется законом, [143] а несанкционированное убийство может привести к тюремному заключению. [144] Конвенция о мигрирующих видах, поддерживаемая ООН, выбрала жирафов для защиты в 2017 году. [145] В 2019 году жирафы были включены в Приложение II Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения ( СИТЕС ), что означает, что международная торговля, включая части/дериваты, регулируется. [146]
Транслокации иногда используются для увеличения или восстановления уменьшенных или истребленных популяций, но эти действия рискованны и сложны для осуществления с использованием лучших практик обширных исследований до и после транслокации и обеспечения жизнеспособной базовой популяции. [147] [148] Аэрофотосъемка является наиболее распространенным методом мониторинга тенденций популяции жирафов на обширных бездорожных участках африканских ландшафтов, но известно, что воздушные методы недооценивают жирафов. Наземные методы обследования более точны и могут использоваться в сочетании с воздушными обследованиями для точной оценки размеров популяции и тенденций. [149]