Nectridea — название вымершего отряда лепоспондиловых четвероногих каменноугольного и пермского периодов, включая таких животных , как Diplocaulus . По внешнему виду они напоминали бы современных тритонов или водных саламандр , хотя не являются близкими родственниками современных амфибий . [1] Они характеризовались длинными сплюснутыми хвостами, которые помогали плавать, а также многочисленными особенностями позвонков.
Нектриды — разнообразная группа четвероногих, включающая водных Urocordylidae , предположительно наземных Scincosauridae и причудливых рогатых представителей Diplocaulidae (также известных как Keraterpetonidae), в которую входит Diplocaulus с головой «бумеранга» , один из самых известных родов доисторических животных. земноводные (в традиционном понимании этого слова). К тому времени, когда самые ранние известные нектриды появились в летописи окаменелостей позднего карбона, они уже разделились на эти семейства, что указывает на то, что базальные нектриды неизвестны. Эти разные семейства объединяют прежде всего особенности позвоночного столба , а не черепа.
Во многих группах ранних четвероногих каждый позвонок состоит из трех частей: межцентрового отдела спереди, плевроцентра сзади и пластинчатого нервного отростка, выступающего из вершины позвонков, который может располагаться между двумя или сливается с плевроцентром. У нектрид имеются только плевроцентры, а нервные отростки полностью срослись с ними. Их позвонки также имеют дополнительный набор суставов, соединяющих позвонки (апофизы), чуть выше обычного набора (зигапофизов). Кроме того, их хвостовые (хвостовые) позвонки также имеют гемальные шипы, выступающие из нижней части каждого позвонка. В то время как большинство ранних четвероногих имеют наклонные гемальные шипы, расположенные между позвонками, гемальные шипы нектрид полностью вертикальны по ориентации и слиты с плевроцентрами, прямо напротив нервных отростков. И нервные отростки, и гемальные отростки хвоста имеют характерную веерообразную форму. В целом нектриды имеют довольно короткое тело и длинный веслообразный хвост, приспособленный для плавания. [2] [1]
Почти у всех ранних четвероногих есть три венечных кости, выстилающих внутренний край каждой стороны челюсти. Однако у нектридей есть только один. Ключичные лопатки (плечевые пояса) у них широкие и имеют короткое заднее расширение, а скапулокоракоиды (лопатки) слабо окостеневшие. [2]
У них также были хорошо развитые задние конечности с полным набором по пять пальцев на каждой. Передние конечности у них были несколько редуцированы, но не в такой степени, как у микрозавров и других лепоспондилов. Хотя Urocordylus сохранил пять пальцев, у большинства нектридиев их было только четыре, как и у современных амфибий. [2] [3]
И диплокаулиды, и урокордилиды считаются полностью водными, хотя только диплокаулиды имеют каналы боковой линии на черепе. Однако это не означает, что у урокордилид отсутствовали боковые линии, поскольку некоторые современные амфибии обладают этим органом без каких-либо признаков скелета. У сцинкозавридов гораздо более хорошо окостеневшие конечности и более тонкие хвосты, чем у других нектрид, и их обычно считают наземными животными. Однако сообщалось, что у некоторых из них на черепе были линии ямок, что может указывать на то, что они были амфибиями, а не чисто наземными животными. [4]
Ископаемое четвероногих, покоящееся на дне озера, известное как Hermundurichnus fornicatus , возможно, было приписано Диплокаулусу или подобному ему животному. Этот след указывает на то, что нижняя сторона нектридей была покрыта мелкими ромбовидными чешуйками и что «рога» черепа были соединены с телом лоскутами кожи. [5]
За последнее столетие возникли некоторые разногласия по поводу точной классификации Nectridea и даже по поводу того, составляет ли она действительную монофилетическую кладу. В нескольких более старых исследованиях нектриды рассматриваются как очень базальные четвероногие, родственные ихтиостегам или колостеидам . Однако в большинстве исследований нектриды обычно относят к подклассу Lepospondyli . Aistopoda , группа безногих лепоспондилов, часто была связана с отдельными семействами нектрид, но не с отрядом в целом. Например, Андерсон (2001) позиционировал диплокаулид как близких родственников Aistopods, а урокордилид и сцинкозаврид - как все более примитивных членов группы. С другой стороны, Рута и др . (2003) утверждали, что урокордилиды были ближе к аистоподам. Поскольку аистоподы не обладают большинством нектридных особенностей, их традиционно исключали из этой группы. Однако это сделало бы Nectridea недействительной парафилетической группой , поскольку аистоподы, возможно, произошли от нектрид, сами по себе не считаются нектридами. [6]
Ниже приводится кладограмма из Ruta et al. (2003):