stringtranslate.com

Неокортекс

Неокортекс , также называемый неопаллием , изокортексом или шестислойной корой , представляет собой набор слоев коры головного мозга млекопитающих , участвующих в функциях мозга более высокого порядка, таких как сенсорное восприятие , познание, генерация двигательных команд , [1] пространственное управление . рассуждение и язык . [2] Неокортекс подразделяется на истинную изокортекс и произокортекс . [3]

В человеческом мозге кора головного мозга состоит из более крупного неокортекса и меньшего аллокортекса , занимающих соответственно 90% и 10%. [4] Неокортекс состоит из шести слоев, обозначенных от самого внешнего внутрь, от I до VI.

Этимология

Этот термин происходит от латинского слова « кора » или «корка» в сочетании с нео- , греческим словом «новый». Неопаллиум — аналогичный гибрид, от латинского pallium — «плащ». Изокортекс и аллокортекс — гибриды греческих слов isos — «тот же» и allos — «другой».

Анатомия

Неокортекс является наиболее развитой по своей организации и числу слоев из тканей головного мозга. [5] Неокортекс состоит из серого вещества , или тел нейрональных клеток, и безмиелиновых волокон, окружающих более глубокое белое вещество ( миелинизированные аксоны ) в головном мозге . Однако это очень тонкий слой, толщиной около 2–4 мм. [6] В неокортексе есть два типа коры: произокортекс и истинный изокортекс. Произокортекс — это переходная область между истинной изокортексом и периаллокортексом ( частью аллокортекса ). Он обнаружен в поясной коре (часть лимбической системы ), в областях Бродмана 24 , 25 , 30 и 32 , островке и парагиппокампальной извилине .

Было обнаружено , что из всех млекопитающих, изученных на сегодняшний день (включая человека), вид океанического дельфина , известный как длинноплавниковый гринд, имеет наибольшее количество неокортикальных нейронов. [7]

Геометрия

У грызунов и других мелких млекопитающих неокортекс гладкий , тогда как у слонов , дельфинов , приматов и других крупных млекопитающих он имеет глубокие бороздки ( бороздки ) и гребни ( извилины ). Эти складки позволяют значительно увеличить площадь поверхности неокортекса. Все человеческие мозги имеют одинаковую структуру основных извилин и борозд, хотя в деталях они различаются у разных людей. [8] Механизм формирования извилин во время эмбриогенеза не совсем ясен, и существует несколько конкурирующих гипотез, объясняющих гирификацию, таких как натяжение аксонов, [9] кортикальное выпучивание [10] или различия в скорости клеточной пролиферации в разных областях кора. [11]

Слои

Неокортекс содержит как возбуждающие (~80%), так и тормозные (~20%) нейроны , названные в честь их влияния на другие нейроны. [12] Неокортекс человека состоит из сотен различных типов клеток. [13] Структура неокортекса относительно однородна (отсюда и альтернативные названия «изо-» и «гомотипическая» кора), состоящая из шести горизонтальных слоев, разделенных главным образом по типу клеток и нейронным связям. [14] Однако из этого единообразия есть много исключений; например, слой IV мал или отсутствует в первичной моторной коре . Внутри коры существует некая каноническая схема; например, пирамидные нейроны в верхних слоях II и III проецируют свои аксоны в другие области неокортекса, тогда как нейроны в более глубоких слоях V и VI часто проецируются за пределы коры, например, в таламус , ствол мозга и спинной мозг . Нейроны слоя IV получают большую часть синаптических связей извне коры (в основном из таламуса) и сами создают локальные связи ближнего действия с другими слоями коры. [12] Таким образом, уровень IV является основным получателем поступающей сенсорной информации и распределяет ее по другим уровням для дальнейшей обработки.

Кортикальные колонны

Неокортекс часто описывают как расположенный в вертикальных структурах, называемых кортикальными колоннами , участками неокортекса диаметром примерно 0,5 мм (и глубиной 2 мм, т. е. охватывающими все шесть слоев). Эти столбцы часто считают основными повторяющимися функциональными единицами неокортекса, но многие их определения с точки зрения анатомии, размера или функции обычно не согласуются друг с другом, что приводит к отсутствию консенсуса относительно их структуры или функции. или даже имеет ли смысл попытаться понять неокортекс с точки зрения столбцов. [15]

Функция

Неокортекс развивается эмбрионально из дорсального конечного мозга , который является ростральной частью переднего мозга . Неокортекс разделен на области, разграниченные черепными швами черепа выше, на лобную , теменную , затылочную и височную доли, которые выполняют различные функции. Например, затылочная доля содержит первичную зрительную кору , а височная доля — первичную слуховую кору . Дальнейшие подразделения или области неокортекса отвечают за более специфические когнитивные процессы. У людей лобная доля содержит области, отвечающие за способности, которые улучшены или уникальны для нашего вида, например, сложная обработка речи, локализованная в вентролатеральной префронтальной коре ( зона Брока ). [12] У людей и других приматов социальная и эмоциональная обработка локализована в орбитофронтальной коре .

Также было показано, что неокортекс играет важную роль в процессах сна, памяти и обучения. Семантические воспоминания, по-видимому, хранятся в неокортексе, особенно в переднелатеральной височной доле неокортекса. [16] Он также участвует в инструментальном обусловливании ; отвечает за передачу сенсорной информации и информации о планах движения к базальным ганглиям . [16] Частота возбуждения нейронов в неокортексе также влияет на медленноволновой сон . Когда нейроны находятся в состоянии покоя и гиперполяризации , во время медленных колебаний наступает период торможения , называемый состоянием «вниз». Когда нейроны неокортекса находятся в фазе возбуждающей деполяризации и кратковременно активируются с высокой частотой, во время медленных колебаний возникает период возбуждения, называемый активным состоянием. [16]

Клиническое значение

Поражения, развивающиеся при нейродегенеративных заболеваниях , таких как болезнь Альцгеймера , прерывают передачу информации от сенсорного неокортекса к префронтальному неокортексу. Это нарушение сенсорной информации способствует прогрессированию симптомов, наблюдаемых при нейродегенеративных расстройствах, таких как изменения личности, снижение когнитивных способностей и деменция . [17] Повреждение неокортекса переднелатеральной височной доли приводит к семантической деменции , которая представляет собой потерю памяти фактической информации ( семантические воспоминания ). Эти симптомы также можно воспроизвести с помощью транскраниальной магнитной стимуляции этой области. Если эта область повреждена, у пациентов не развивается антероградная амнезия , и они способны вспомнить эпизодическую информацию . [18]

Эволюция

Неокортекс — это новейшая развивающаяся часть коры головного мозга (отсюда и приставка «нео» , означающая новый); Другая часть коры головного мозга — аллокортекс . Клеточная организация аллокортекса отличается от шестислойной неокортекса. У человека 90% коры головного мозга и 76% всего мозга составляет неокортекс. [12]

Чтобы у вида развился более крупный неокортекс, мозг должен эволюционировать в размерах, чтобы он стал достаточно большим, чтобы поддерживать эту область. Размер тела, уровень основного обмена и история жизни являются факторами, влияющими на эволюцию мозга и коэволюцию размера неокортекса и размера группы. [19] Неокортекс увеличился в размерах в ответ на стремление к более тесному сотрудничеству и конкуренции у ранних предков. С увеличением размера усилился добровольный тормозящий контроль над социальным поведением, что привело к усилению социальной гармонии. [20]

Шестислойная кора, по-видимому, является отличительной чертой млекопитающих; он был обнаружен в мозгу всех млекопитающих, но не у других животных. [2] Однако существуют некоторые споры, [21] [22] относительно межвидовой номенклатуры неокортекса . У птиц , например, есть яркие примеры когнитивных процессов, которые считаются неокортикальными по своей природе, несмотря на отсутствие характерной шестислойной неокортикальной структуры. [23] Подобным образом у рептилий , таких как черепахи , есть первичная сенсорная кора. Согласованное альтернативное название еще не согласовано.

Соотношение неокортекса

Соотношение неокортекса вида — это соотношение размера неокортекса к размеру остального мозга. Считается, что высокий коэффициент неокортекса коррелирует с рядом социальных переменных, таких как размер группы и сложность социального поведения при спаривании. [24] По сравнению с другими млекопитающими у людей большая неокортексная доля в общем мозговом веществе. Например, в стволе мозга шимпанзе соотношение неокортикального серого вещества к размеру продолговатого мозга составляет всего 30:1, тогда как у человека это соотношение составляет 60:1. [25]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Лодато С, Арлотта П (13 ноября 2015 г.). «Создание разнообразия нейронов в коре головного мозга млекопитающих». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 31 (1): 699–720. doi : 10.1146/annurev-cellbio-100814-125353. ПМЦ  4778709 . PMID  26359774. Неокортекс — это часть мозга, ответственная за выполнение функций мозга более высокого порядка, включая познание, сенсорное восприятие и сложный двигательный контроль.
  2. ^ аб Луи Дж. Х., Хансен Д. В., Кригштейн А. Р. (июль 2011 г.). «Развитие и эволюция неокортекса человека». Клетка . 146 (1): 18–36. doi :10.1016/j.cell.2011.06.030. ПМК 3610574 . ПМИД  21729779. 
  3. ^ "БрейнИнфо". braininfo.rprc.washington.edu .
  4. ^ Саладин, К. (2012). Анатомия и физиология: единство формы и функции (6-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. п. 417. ИСБН 9780073378251.
  5. ^ Иллюстрированный медицинский словарь Дорланда (32-е изд.). Эльзевир Сондерс. 2012. с. 1238. ИСБН 978-1-4160-6257-8.
  6. ^ Кандель Э (2006). Принципы нейронауки (5-е изд.). Эпплтон и Ланге: МакГроу Хилл. ISBN 978-0071390118.
  7. ^ Мортенсен Х.С., Паккенберг Б., Дам М., Дитц Р., Зонне С., Миккельсен Б., Эриксен Н. (2014). «Количественные отношения в неокортексе дельфинид». Границы нейроанатомии . 8 : 132. дои : 10.3389/fnana.2014.00132 . ПМЦ 4244864 . ПМИД  25505387. 
  8. ^ Моерел М., Де Мартино Ф., Формизано Э. (2006). «Анатомо-функциональная топография областей слуховой коры человека». Передний. Нейроски . 8 (225): 225. дои : 10.3389/fnins.2014.00225 . ПМК 4114190 . PMID  25120426. Например, в человеческом мозге слуховая кора представляет собой расширение кортикальной поверхности с дополнительными извилинами и гораздо большей межиндивидуальной изменчивостью... 
  9. ^ Ван Эссен, округ Колумбия (январь 1997 г.). «Теория морфогенеза и компактной проводки в центральной нервной системе, основанная на напряжении» (PDF) . Природа . 385 (6614): 313–8. дои : 10.1038/385313a0. PMID  9002514. S2CID  4355025.
  10. ^ Ричман Д.П., Стюарт Р.М., Хатчинсон Дж.В., Кавинесс В.С. (июль 1975 г.). «Механическая модель сверточного развития мозга». Наука . 189 (4196): 18–21. дои : 10.1126/science.1135626. ПМИД  1135626.
  11. ^ Ронан Л., Воетс Н., Руа С., Александр-Блох А., Хаф М., Маккей С., Кроу Т.Дж., Джеймс А., Гидд Дж.Н., Флетчер ПК (август 2014 г.). «Дифференциальное тангенциальное расширение как механизм кортикальной гирификации». Кора головного мозга . 24 (8): 2219–28. doi : 10.1093/cercor/bht082. ПМК 4089386 . ПМИД  23542881. 
  12. ^ abcd Noback CR, Стромингер Н.Л., Демарест Р.Дж., Руджеро Д.А. (2005). Нервная система человека: структура и функции (Шестое изд.). Тотова, Нью-Джерси: Humana Press. ISBN 1-59259-730-0.
  13. ^ Берг, Джим; Соренсен, Стейси А.; Тинг, Джонатан Т.; Миллер, Джереми А.; Шартран, Томас; Бучин, Анатолий; Баккен, Трюгве Э.; Будзилло, Агата; Ди, Ник; Дин, Сун-Лин; Гувенс, Натан В.; Ходж, Ребекка Д.; Калмбах, Брайан; Ли, Чангю; Ли, Брайан Р. (октябрь 2021 г.). «Расширение неокортекса человека предполагает диверсификацию глутаматергических нейронов». Природа . 598 (7879): 151–158. дои : 10.1038/s41586-021-03813-8 . ISSN  1476-4687. ПМЦ 8494638 . ПМИД  34616067. 
  14. ^ Курцвейл Р. (2012). Как создать разум: раскрыта тайна человеческого мышления . Нью-Йорк: Викинг Пингвин. п. 36. ISBN 978-0670025299.
  15. ^ Хортон Дж.К., Адамс Д.Л. (апрель 2005 г.). «Корковый столбик: структура без функции». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 360 (1456): 837–62. дои : 10.1098/rstb.2005.1623. ПМК 1569491 . ПМИД  15937015. 
  16. ^ abc Карлсон Н (2013). Физиология психологии (одиннадцатое изд.). Пирсон. ISBN 978-0-205-239481.
  17. ^ Браак Х, Дель-Тредичи К, Бол Дж, Братцке Х, Браак Э (2000). Анналы Нью-Йоркской академии наук, Том. 911 . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США: Нью-Йоркская академия наук. ISBN 1-57331-263-0.
  18. ^ Карлсон Н. (2013). Физиология поведения . Пирсон. ISBN 978-0-205-23948-1.
  19. ^ Данбар Р.И., Шульц С. (апрель 2007 г.). «Понимание эволюции мозга приматов». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 362 (1480): 649–58. дои : 10.1098/rstb.2006.2001. ПМК 2346523 . ПМИД  17301028. 
  20. ^ Бьорклунд Д., Кипп К. (2002). Социальное познание, торможение и теория разума: эволюция человеческого интеллекта . Махва, Нью-Джерси: Ассоциированные издатели Лоуренса Эрлбаума. ISBN 0-8058-3267-Х.
  21. ^ Джарвис Э.Д., Гюнтюркюн О., Брюс Л., Чсиллаг А., Картен Х., Куэнзель В. и др. (февраль 2005 г.). «Птичий мозг и новое понимание эволюции мозга позвоночных». Обзоры природы. Нейронаука . 6 (2): 151–9. дои : 10.1038/nrn1606. ПМК 2507884 . ПМИД  15685220. 
  22. ^ Райнер А., Перкель DJ, Брюс Л.Л., Батлер А.Б., Ксиллаг А., Куэнзель В. и др. (май 2004 г.). «Пересмотренная номенклатура птичьего конечного мозга и некоторых связанных с ним ядер ствола мозга». Журнал сравнительной неврологии . 473 (3): 377–414. doi : 10.1002/cne.20118. ПМК 2518311 . ПМИД  15116397. 
  23. ^ Приор Х, Шварц А, Гюнтюркюн О (август 2008 г.). Де Ваал Ф (ред.). «Поведение сороки (Pica pica), вызванное зеркалом: свидетельство самопознания». ПЛОС Биология . 6 (8): е202. doi : 10.1371/journal.pbio.0060202 . ПМК 2517622 . ПМИД  18715117. 
    • Элисон Мотлюк (19 августа 2008 г.). «Зеркальный тест показывает, что сороки не такие уж птичьи с мозгами» . Новый учёный .
  24. ^ Данбар Р.И. (1995). «Размер неокортекса и размер группы у приматов: проверка гипотезы». Журнал эволюции человека . 28 (3): 287–96. дои : 10.1006/jhev.1995.1021.
  25. ^ Семендефери К., Лу А., Шенкер Н., Дамасио Х. (март 2002 г.). «Люди и человекообразные обезьяны имеют общую большую лобную кору». Природная неврология . 5 (3): 272–6. дои : 10.1038/nn814. PMID  11850633. S2CID  5921065.

Внешние ссылки