Nyctosauridae (что означает «ночные ящеры» или «летучие ящеры») — семейство специализированных парящих птерозавров позднего мелового периода Северной Америки , Африки и, возможно, других континентов, включая Южную Америку . Название дано в 1889 году Генри Аллейном Николсоном и Ричардом Лидеккером . [2]
Никтозавриды характеризуются отсутствием всех пальцев, кроме крылового. У большинства птерозавров рука имеет четыре пальца, причем четвертый удлинен для поддержки крыла, а остальные три обычно маленькие, когтистые и используются при ходьбе или лазании. Отсутствие функциональных пальцев у никтозаврид может указывать на то, что они проводили почти все свое время в воздухе, редко гуляя по земле. Никтозавриды также обладали отчетливо увеличенным гребнем для прикрепления мышц на верхней кости руки, или плечевой кости, дельтопекторальным гребнем , имеющим форму топора, как у неродственных рамфоринхид . [3] Никтозаврид обычно характеризуются как специализированные, пелагические парящие существа, такие как фрегаты ; однако виды Alcione , по-видимому, имели более короткие крылья и, возможно, были ныряльщиками, как некоторые современные рыбоядные птицы. [4]
Никтозаврид иногда включали в похожее семейство Pteranodontidae , хотя исследователи, включая Кристофера Беннетта и Александра Келлнера, пришли к выводу, что они принадлежали к отдельной линии. [5] Анализы Дэвида Анвина действительно указали на тесную связь между Pteranodon и Nyctosaurus , хотя он использовал название Pteranodontia для клады, содержащей оба рода. Оба мнения были опубликованы до открытия второго окончательно известного никтозаврид, Muzquizopteryx , в 2006 году. [6]
Большинство ископаемых никтозаврид были найдены в формациях, датируемых поздним меловым периодом на западе США и в Мексике . Никтозавр датируется 85-84,5 миллионами лет назад в формации Ниобрара в Канзасе . Музквизоптерикс является старейшим никтозавридом, известным по определенным останкам, датируемым границей турона и коньяка в Коауиле . [7] Возможный образец никтозаврид из Европы был переклассифицирован как аждархоид. [8]
До конца 2010-х годов из маастрихта были известны три формы : одна потенциально humerus nyctosaurid (верхняя кость руки) из Мексики, "Nyctosaurus" lamegoi из Бразилии [9] [10] и полное крыло-фаланга 1 никтозаврид, коготь (digit phalanx manus) и частичная локтевая кость из Иордании. Иорданский образец представляет особый интерес, поскольку это первая запись никтозаврид из Старого Света и представляет собой последнюю запись семейства (верхний маастрихт). [11] Начиная с 2016 года Николас Лонгрич, Дэвид Мартилл и Брайан Андрес представили доказательства нескольких видов никтозаврид и птеранодонтид из позднего маастрихтского века Северной Африки, предполагая, что эти линии прошли эволюционную радиацию в Старом Свете незадолго до события вымирания K-Pg. Трое из этих птерозавров были названы в 2018 году: Alcione , Barbaridactylus и Simurghia . [4]
В 2022 году Фернандес и др. описал Эпапатело как нового птеранодонта из Анголы. Включение Эпапатело в филогенетический анализ Longrich et al . (2018) они обнаружили новую кладу Aponyctosauria , состоящую из Nyctosauridae, Alcione , Simurghia и Epapatelo . [12]
В 2024 году Alcione , Simurghia и Epapatelo были отнесены к семейству Nyctosauridae на основе филогенетического анализа, а «N.» lamegoi был включен в качестве вида Simurghia . [1]