stringtranslate.com

Первичная морская продукция

Концентрация хлорофилла в океане как показатель первичной продукции в море . Зеленый цвет указывает на места с большим количеством фитопланктона , а синий цвет указывает на места с малым количеством фитопланктона. – NASA Earth Observatory 2019. [1]

Первичная продукция в море — это химический синтез органических соединений из атмосферного или растворенного углекислого газа в океане . В основном это происходит в процессе фотосинтеза , который использует свет в качестве источника энергии, но также происходит в процессе хемосинтеза , который использует окисление или восстановление неорганических химических соединений в качестве источника энергии. Почти вся жизнь на Земле напрямую или косвенно зависит от первичной продукции . Организмы, ответственные за первичную продукцию, называются первичными продуцентами или автотрофами .

Большая часть морской первичной продукции генерируется разнообразным набором морских микроорганизмов , называемых водорослями и цианобактериями . Вместе они образуют основных первичных производителей в основе пищевой цепи океана и производят половину мирового кислорода. Морские первичные производители поддерживают почти всю морскую животную жизнь, производя почти весь кислород и пищу, необходимые морским животным для существования. Некоторые морские первичные производители также являются инженерами экосистем , которые изменяют окружающую среду и обеспечивают среду обитания для других морских животных.

Первичную продукцию в океане можно противопоставить первичной продукции на суше. В глобальном масштабе океан и суша производят примерно одинаковое количество первичной продукции, но в океане первичная продукция в основном обеспечивается цианобактериями и водорослями, тогда как на суше она в основном обеспечивается сосудистыми растениями .

Морские водоросли включают в себя в основном невидимые и часто одноклеточные микроводоросли , которые вместе с цианобактериями образуют океанский фитопланктон , а также более крупные, более заметные и сложные многоклеточные макроводоросли, обычно называемые морскими водорослями . Морские водоросли встречаются вдоль прибрежных зон, они живут на дне континентальных шельфов и вымываются в приливно-отливные зоны . Некоторые морские водоросли дрейфуют с планктоном в освещенных солнцем поверхностных водах ( эпипелагическая зона ) открытого океана. Еще в силурийском периоде часть фитопланктона превратилась в красные , бурые и зеленые водоросли . Затем эти водоросли вторглись на сушу и начали превращаться в наземные растения, которые мы знаем сегодня. Позже в меловом периоде некоторые из этих наземных растений вернулись в море в виде мангровых зарослей и морских трав . Они встречаются вдоль побережий в приливно-отливных зонах и в солоноватой воде эстуариев . Кроме того, некоторые виды морских трав, например, морские водоросли, можно обнаружить на глубине до 50 метров как на мягком, так и на твердом дне континентального шельфа.

Первичные морские производители

Сезонные изменения, в которых доминирует тип фитопланктона – NASA
нажмите, чтобы анимировать
Эта визуализация показывает сезонные изменения, в которых доминировали типы фитопланктона в период 1994–1998 гг.
    • Красный = диатомовые водоросли (крупный фитопланктон, которому нужен кремний)
    • Желтый = жгутиконосцы (другой крупный фитопланктон)
    • Зеленый = прохлорококки (мелкий фитопланктон, который не может использовать нитрат)
    • Голубой = синекококки (другой мелкий фитопланктон)
Непрозрачность указывает на концентрацию биомассы углерода. В частности, роль вихрей и нитей (мезомасштабные особенности) представляется важной для поддержания высокого биоразнообразия в океане. [2] [3]

Первичные производители — это автотрофные организмы, которые производят свою собственную пищу вместо того, чтобы есть другие организмы. Это означает, что первичные производители становятся отправной точкой в ​​пищевой цепи для гетеротрофных организмов, которые едят другие организмы. Некоторые морские первичные производители — это специализированные бактерии и археи, которые являются хемотрофами , производящими свою собственную пищу, собираясь вокруг гидротермальных источников и холодных просачиваний и используя хемосинтез . Однако большая часть морской первичной продукции происходит от организмов, которые используют фотосинтез на углекислом газе, растворенном в воде. Этот процесс использует энергию солнечного света для преобразования воды и углекислого газа [4] : 186–187  в сахара, которые могут использоваться как в качестве источника химической энергии, так и органических молекул, которые используются в структурных компонентах клеток. [4] : 1242  Морские первичные производители важны, потому что они поддерживают почти всю морскую животную жизнь, вырабатывая большую часть кислорода и пищи, которые обеспечивают другие организмы химической энергией, необходимой им для существования.

Основными морскими первичными производителями являются цианобактерии , водоросли и морские растения. Кислород , выделяемый как побочный продукт фотосинтеза, необходим почти всем живым существам для осуществления клеточного дыхания . Кроме того, первичные производители оказывают влияние на глобальные циклы углерода и воды . Они стабилизируют прибрежные зоны и могут обеспечивать среду обитания для морских животных. Термин « разделение» традиционно использовался вместо термина «филюм» при обсуждении первичных производителей, хотя Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений теперь принимает эти термины как эквивалентные. [5]

В противоположность модели на суше, в океанах почти весь фотосинтез выполняется водорослями и цианобактериями , с небольшой долей, вносимой сосудистыми растениями и другими группами. Водоросли охватывают широкий спектр организмов, от отдельных плавающих клеток до прикрепленных морских водорослей . Они включают фотоавтотрофов из различных групп. Эубактерии являются важными фотосинтезаторами как в океанических, так и в наземных экосистемах, и хотя некоторые археи являются фототрофными , ни одна из них, как известно, не использует фотосинтез с выделением кислорода . [6] Ряд эукариот вносят значительный вклад в первичное производство в океане, включая зеленые водоросли , бурые водоросли и красные водоросли , а также разнообразную группу одноклеточных групп. Сосудистые растения также представлены в океане такими группами, как морские травы .

В отличие от наземных экосистем, большая часть первичной продукции в океане производится свободно живущими микроскопическими организмами, называемыми фитопланктоном . Было подсчитано, что половина кислорода в мире производится фитопланктоном. [7] [8] Более крупные автотрофы, такие как морские травы и макроводоросли ( морские водоросли ), как правило, ограничены литоральной зоной и прилегающими мелководьями, где они могут прикрепляться к подстилающему субстрату, но при этом оставаться в пределах фотической зоны . Существуют исключения, такие как саргассум , но подавляющее большинство свободно плавающей продукции происходит внутри микроскопических организмов.

Факторы, ограничивающие первичную продукцию в океане, также сильно отличаются от факторов на суше. Очевидно, что доступность воды не является проблемой (хотя ее соленость может быть). Аналогично, температура, хотя и влияет на скорость метаболизма (см. вопрос 10 ), колеблется в океане не так широко, как на суше, поскольку теплоемкость морской воды сдерживает изменения температуры, а образование морского льда изолирует ее при более низких температурах. Однако доступность света, источника энергии для фотосинтеза, и минеральных питательных веществ , строительных блоков для нового роста, играют решающую роль в регулировании первичной продукции в океане. [9] Доступные модели системы Земли предполагают, что продолжающиеся биогеохимические изменения океана могут вызвать сокращение NPP океана от 3% до 10% от текущих значений в зависимости от сценария выбросов. [10]

В 2020 году исследователи сообщили, что измерения за последние два десятилетия первичной продукции в Северном Ледовитом океане показывают рост почти на 60% из-за более высоких концентраций фитопланктона . Они выдвигают гипотезу о том, что из других океанов поступают новые питательные вещества, и предполагают, что это означает, что Северный Ледовитый океан может поддерживать более высокий трофический уровень продукции и дополнительную фиксацию углерода в будущем. [11] [12]

Цианобактерии

Эволюция фотосинтеза у цианобактерий

Цианобактерии — это тип (отдел) бактерий, от одноклеточных до нитчатых , включая колониальные виды , которые фиксируют неорганический углерод в органические углеродные соединения. Они встречаются практически везде на Земле: во влажной почве, в пресноводной и морской среде и даже на антарктических скалах. [19] В частности, некоторые виды встречаются в виде дрейфующих клеток, плавающих в океане, и, как таковые, были одними из первых фитопланктона . Эти бактерии функционируют как водоросли, поскольку они могут перерабатывать азот из атмосферы, когда его нет в океане.

Цианобактерии из микробного мата . Цианобактерии были первыми организмами, которые выделяли кислород посредством фотосинтеза.

Первыми первичными производителями, использовавшими фотосинтез, были океанические цианобактерии около 2,3 миллиарда лет назад. [20] [21] Выделение молекулярного кислорода цианобактериями в качестве побочного продукта фотосинтеза вызвало глобальные изменения в окружающей среде Земли. Поскольку кислород был токсичен для большинства форм жизни на Земле в то время, это привело к почти полному вымиранию непереносимых кислородом организмов , что стало резким изменением , которое перенаправило эволюцию основных видов животных и растений. [22]

Прохлорококк морской

Крошечная морская цианобактерия Prochlorococcus , открытая в 1986 году, сегодня является частью основы пищевой цепи океана и отвечает более чем за половину фотосинтеза открытого океана [23] и, по оценкам, за 20% кислорода в атмосфере Земли. [24] Это, возможно, самый многочисленный род на Земле: один миллилитр поверхностной морской воды может содержать 100 000 клеток или более. [25]

Первоначально биологи считали, что цианобактерии — это водоросли, и называли их «сине-зелеными водорослями». Более поздняя точка зрения заключается в том, что цианобактерии — это бактерии, и, следовательно, они даже не находятся в том же царстве , что и водоросли. Большинство авторитетов исключают все прокариоты , а значит, и цианобактерии из определения водорослей. [26] [27]

Спиральные цианобактерии

Биологические пигменты

Биологические пигменты — это любой окрашенный материал в клетках растений или животных. Все биологические пигменты избирательно поглощают определенные длины волн света, отражая другие. [28] [29] Основная функция пигментов в растениях — фотосинтез , который использует зеленый пигмент хлорофилл и несколько цветных пигментов, которые поглощают как можно больше световой энергии. Хлорофилл — основной пигмент в растениях; это хлорин , который поглощает желтые и синие длины волн света, отражая зеленый . Именно наличие и относительное обилие хлорофилла придает растениям зеленый цвет. Зеленые водоросли и растения обладают двумя формами этого пигмента: хлорофиллом a и хлорофиллом b . Ламинарии , диатомовые водоросли и другие фотосинтетические гетероконты содержат хлорофилл c вместо b , в то время как красные водоросли обладают только хлорофиллом a . Все хлорофиллы служат основными средствами, которые растения используют для перехвата света с целью подпитки фотосинтеза.

Хлоропласты

Эндосимбиоз
Первый эукариот мог произойти от предкового прокариота, который претерпел мембранную пролиферацию, компартментализацию клеточных функций (на ядро, лизосомы и эндоплазматический ретикулум) и установление эндосимбиотических отношений с аэробным прокариотом и, в некоторых случаях, с фотосинтетическим прокариотом с образованием митохондрий и хлоропластов соответственно. [30]

Хлоропласты (от греческого chloros для зеленого и plastes для "тот, кто формирует" [31] ) являются органеллами , которые проводят фотосинтез , где фотосинтетический пигмент хлорофилл захватывает энергию солнечного света , преобразует ее и сохраняет в молекулах-аккумуляторах энергии, одновременно высвобождая кислород из воды в клетках растений и водорослей . Затем они используют сохраненную энергию для создания органических молекул из углекислого газа в процессе, известном как цикл Кальвина .

Хлоропласт — это тип органеллы, известной как пластида , характеризующийся двумя мембранами и высокой концентрацией хлорофилла . Они очень динамичны — они циркулируют и перемещаются внутри растительных клеток, а иногда разделяются надвое для размножения. На их поведение сильно влияют факторы окружающей среды, такие как цвет и интенсивность света. Хлоропласты, как и митохондрии , содержат собственную ДНК , которая, как считается, унаследована от их предка — фотосинтетической цианобактерии , которая была поглощена ранней эукариотической клеткой. [32] Хлоропласты не могут быть созданы растительной клеткой и должны быть унаследованы каждой дочерней клеткой во время деления клетки.

Большинство хлоропластов, вероятно, можно проследить до одного эндосимбиотического события , когда цианобактерия была поглощена эукариотом. Несмотря на это, хлоропласты можно обнаружить в чрезвычайно широком наборе организмов, некоторые из которых даже не связаны друг с другом напрямую — следствие множества вторичных и даже третичных эндосимбиотических событий .

Хлоропласты глаукофитов имеют слой пептидогликана , что свидетельствует об их эндосимбиотическом происхождении от цианобактерий . [33 ]

Микробный родопсин

Модель механизма генерации энергии у морских бактерий
      (1) Когда солнечный свет попадает на молекулу родопсина
      (2), она изменяет свою конфигурацию, так что протон выталкивается из клетки
      (3) химический потенциал заставляет протон течь обратно в клетку
      (4), таким образом генерируя энергию
      (5) в форме аденозинтрифосфата . [34]

Фототрофный метаболизм зависит от одного из трех пигментов, преобразующих энергию: хлорофилла , бактериохлорофилла и ретиналя . Ретиналь — это хромофор, обнаруженный в родопсинах . Значимость хлорофилла в преобразовании световой энергии изучалась десятилетиями, но фототрофия, основанная на пигментах ретиналя, только начинает изучаться. [35]

Галобактерии в соляных испарительных прудах окрашены в фиолетовый цвет бактериородопсином [36]

В 2000 году группа микробиологов под руководством Эдварда ДеЛонга сделала важнейшее открытие в понимании морских циклов углерода и энергии. Они обнаружили ген у нескольких видов бактерий [37] [38], ответственный за выработку белка родопсина , ранее не встречавшегося у бактерий. Эти белки, обнаруженные в клеточных мембранах, способны преобразовывать световую энергию в биохимическую энергию за счет изменения конфигурации молекулы родопсина при попадании на нее солнечного света, вызывая перекачку протона изнутри наружу и последующий приток, который генерирует энергию. [39] Архейоподобные родопсины впоследствии были обнаружены среди различных таксонов, простейших, а также у бактерий и архей, хотя они редки в сложных многоклеточных организмах . [40] [41] [42]

Исследования 2019 года показывают, что эти «бактерии, похищающие солнце», распространены шире, чем считалось ранее, и могут изменить то, как глобальное потепление влияет на океаны. «Результаты исследования отходят от традиционной интерпретации морской экологии, изложенной в учебниках, в которой говорится, что почти весь солнечный свет в океане улавливается хлорофиллом в водорослях. Вместо этого бактерии, оснащенные родопсином, функционируют как гибридные автомобили, работающие на органическом веществе, когда оно доступно — как большинство бактерий — и на солнечном свете, когда питательных веществ мало». [43] [35]

Существует астробиологическая гипотеза, называемая гипотезой пурпурной Земли , которая предполагает, что изначальные формы жизни на Земле были основаны на ретине, а не на хлорофилле, из-за чего Земля выглядела бы пурпурной, а не зеленой. [44] [45]

Морские водоросли

Широкая классификация водорослей  [46]

Водоросли — неформальный термин для широко распространенной и разнообразной коллекции фотосинтезирующих эукариотических организмов, которые не обязательно тесно связаны и, таким образом, являются полифилетическими . В отличие от высших растений, у водорослей нет корней, стеблей или листьев.

Группы водорослей

Морские водоросли традиционно объединяют в такие группы, как: зеленые водоросли , красные водоросли , бурые водоросли , диатомовые водоросли , кокколитофориды и динофлагелляты .

Зелёные водоросли

Зеленые водоросли большую часть своей жизни живут как отдельные клетки или нитевидные, в то время как другие образуют колонии, состоящие из длинных цепочек клеток, или являются высокодифференцированными макроскопическими водорослями. Они образуют неформальную группу, содержащую около 8000 признанных видов. [47]

Красные водоросли

Современные красные водоросли в основном многоклеточные с дифференцированными клетками и включают в себя множество известных морских водорослей . [48] [49] Как коралловые водоросли , они играют важную роль в экологии коралловых рифов. Они образуют (спорный) тип, содержащий около 7000 признанных видов. [48]

Бурые водоросли

Бурые водоросли в основном многоклеточные и включают в себя множество морских водорослей, включая ламинарию . Они образуют класс , содержащий около 2000 признанных видов. [50]

Диатомовые водоросли

Звездчатая палочка диатомовая водоросль

В целом, около 45 процентов первичной продукции в океанах приходится на диатомовые водоросли . [51]

Кокколитофориды

Кокколитофориды почти исключительно морские и встречаются в большом количестве по всей зоне солнечного света океана . Они имеют пластины (или чешуйки) карбоната кальция неопределенной функции, называемые кокколитами , которые являются важными микроископаемыми . Кокколитофориды представляют интерес для тех, кто изучает глобальное изменение климата , потому что по мере увеличения кислотности океана их кокколиты могут стать еще более важными в качестве поглотителя углерода . [55] Самый распространенный вид кокколитофорид, Emiliania huxleyi, является повсеместным компонентом планктонной базы в морских пищевых цепях . [56] Стратегии управления применяются для предотвращения цветения кокколитофорид, связанного с эвтрофикацией, поскольку это цветение приводит к уменьшению потока питательных веществ на более низкие уровни океана. [57]

Динофлагелляты

Миксотрофные водоросли

Другие группы

Традиционно филогения микроорганизмов, таких как группы водорослей, обсуждавшиеся выше, выводилась, а их таксономия устанавливалась на основе исследований морфологии . Однако разработки в области молекулярной филогенетики позволили установить эволюционную связь видов путем анализа их последовательностей ДНК и белков . [59] Многие таксоны, включая группы водорослей, обсуждавшиеся выше, находятся в процессе реклассификации или переопределения с использованием молекулярной филогенетики. Недавние разработки в области молекулярного секвенирования позволили извлекать геномы непосредственно из образцов окружающей среды и избегать необходимости культивирования. Это привело, например, к быстрому расширению знаний о численности и разнообразии морских микроорганизмов . Молекулярные методы, такие как метагеномика с разрешением генома и геномика отдельных клеток, используются в сочетании с высокопроизводительными методами .

В период с 2009 по 2013 год экспедиция Tara Oceans пересекла мировые океаны, собирая планктон и анализируя его с помощью современных молекулярных методов. Они обнаружили огромный спектр ранее неизвестных фотосинтетических и миксотрофных водорослей. [60] Среди их находок были диплонемиды . Эти организмы, как правило, бесцветны и имеют продолговатую форму, обычно около 20 мкм в длину и с двумя жгутиками. [61] Данные, полученные с помощью ДНК-штрихкодирования, свидетельствуют о том, что диплонемиды могут быть одними из самых многочисленных и самых богатых видами из всех групп морских эукариот. [62] [63]

По размеру

Водоросли можно классифицировать по размеру как микроводоросли и макроводоросли .

Микроводоросли

Микроводоросли — это микроскопические типы водорослей, невидимые невооруженным глазом. В основном это одноклеточные виды, которые существуют по отдельности или в цепочках или группах, хотя некоторые из них являются многоклеточными . Микроводоросли являются важными компонентами морских простейших , а также морского фитопланктона . Они очень разнообразны . Было подсчитано, что существует 200 000–800 000 видов, из которых описано около 50 000 видов. [64] В зависимости от вида их размеры варьируются от нескольких микрометров (мкм) до нескольких сотен микрометров. Они специально адаптированы к среде, в которой доминируют вязкие силы.

Макроводоросли

Водорослевые леса являются одними из самых продуктивных экосистем на Земле.

Макроводоросли — это более крупные, многоклеточные и более заметные типы водорослей, обычно называемые морскими водорослями . Морские водоросли обычно растут в мелководных прибрежных водах, где они крепятся к морскому дну с помощью присоски . Морские водоросли, которые дрейфуют, могут быть выброшены на пляжи. Ламинария — это большая бурая морская водоросль, которая образует большие подводные леса , покрывающие около 25% мировых береговых линий. [65] Они являются одними из самых продуктивных и динамичных экосистем на Земле. [66] Некоторые саргассовые водоросли являются планктонными (свободно плавающими) и образуют плавающие дрейфы. [67] : 246–255  Подобно микроводорослям, макроводоросли (морские водоросли) технически являются морскими протистами, поскольку они не являются настоящими растениями.

Морская водоросль — это макроскопическая форма красных , бурых или зеленых водорослей .
Глобальное распространение лесов водорослей

Эволюция наземных растений

Самые ранние наземные растения
Эволюционный сценарий завоевания суши стрептофитами  [69]
Датировка приблизительно основана на Morris et al. 2018. [70]

На диаграмме справа показан эволюционный сценарий завоевания суши стрептофитами. [69] Стрептофитовые водоросли включают все зеленые водоросли и являются единственными фотосинтетическими эукариотами , из которых произошла макроскопическая наземная флора (красные линии) . Тем не менее, на протяжении всей эволюции водоросли из различных других линий колонизировали сушу (желтые линии) , но также стрептофитовые водоросли непрерывно и независимо осуществляли переход от влажного к сухому (конвергенция красного и желтого). На протяжении всей истории многочисленные линии вымерли (метки X) . Наземные водоросли различной таксономической принадлежности обитают на поверхностях скал и образуют биологические почвенные корки . Однако из разнообразия парафилетических водорослей-стрептофитов возник организм, чьи потомки в конечном итоге завоевали сушу в глобальном масштабе: вероятно, разветвленный нитевидный — или даже паренхиматозный — организм, который формировал ризоидальные структуры и время от времени испытывал высыхание. Из этой «гипотетической гидро-наземной водоросли» произошли линии Zygnematophyceae и эмбриофитов (наземных растений). [69] В младенчестве траектория, ведущая к эмбриофитам, была представлена ​​— ныне вымершими — самыми ранними наземными растениями. [71]

Самые ранние наземные растения, вероятно, взаимодействовали с полезной субстратной микробиотой , которая помогала им получать питательные вещества из своего субстрата. Кроме того, самые ранние наземные растения должны были успешно преодолеть шквал земных стрессоров (включая ультрафиолетовый свет и фотосинтетически активное излучение , засуху, резкие перепады температур и т. д.). Они преуспели, потому что у них был правильный набор признаков — сочетание адаптаций, которые были отобраны у их гидро-наземных водорослевых предков, экзаптаций и потенциала кооптации случайного набора генов и путей. [69] В ходе эволюции некоторые члены популяций самых ранних наземных растений приобрели признаки, которые являются адаптивными в наземной среде (такие как некоторая форма проводимости воды, структуры, подобные устьицам , эмбрионы и т. д.); в конечном итоге появился «гипотетический последний общий предок наземных растений». От этого предка произошли современные бриофиты и трахеофиты . Хотя точный набор признаков гипотетического последнего общего предка наземных растений неизвестен, он, безусловно, включал свойства сосудистых и несосудистых растений . Также несомненно, что последний общий предок наземных растений имел черты водорослевого происхождения. [69]

Морские растения

Эволюция мангровых зарослей и морских трав

В силуре часть фитопланктона эволюционировала в красные , бурые и зеленые водоросли . Затем зеленые водоросли вторглись на сушу и начали эволюционировать в наземные растения, которые мы знаем сегодня. Позже, в меловом периоде , некоторые из этих наземных растений вернулись в море в виде мангровых зарослей и морских трав . [72]

Растительная жизнь может процветать в солоноватых водах эстуариев , где могут расти мангровые заросли , кордграсс или пляжная трава . Цветковые растения растут на песчаных отмелях в виде лугов морской травы , [73] мангровые заросли выстилают побережье в тропических и субтропических регионах [74], а солеустойчивые растения процветают в регулярно затапливаемых солончаках . [75] Все эти среды обитания способны поглощать большие количества углерода и поддерживать биоразнообразный спектр более крупных и мелких животных. [76] Морские растения можно найти в приливных зонах и мелководье, например, морские травы , такие как взморник и черепаховая трава , Thalassia . Эти растения приспособились к высокой солености океанической среды.

Свет может проникать только на верхние 200 метров (660 футов), поэтому это единственная часть моря, где могут расти растения. [77] Поверхностные слои часто испытывают дефицит биологически активных соединений азота. Морской азотный цикл состоит из сложных микробных преобразований, которые включают фиксацию азота , его усвоение, нитрификацию , анаммокс и денитрификацию. [78] Некоторые из этих процессов происходят в глубокой воде, так что там, где есть подъем холодных вод, а также вблизи эстуариев, где присутствуют питательные вещества, поступающие с суши, рост растений выше. Это означает, что наиболее продуктивные районы, богатые планктоном и, следовательно, также рыбой, в основном прибрежные. [79] : 160–163 

Мангровые заросли

Мангровые леса являются важными местами обитания для морских животных, выступая в качестве укрытий и мест добычи пищи для личинок и мальков более крупных рыб и беспозвоночных. Согласно спутниковым данным, общая площадь мангровых лесов в мире в 2010 году оценивалась в 134 257 квадратных километров (51 837 квадратных миль). [80] [81]

Мангровые леса мира в 2000 году
Морская трава обыкновенная по данным МСОП

Морские травы

Как и мангровые заросли, морские травы обеспечивают важные места обитания для личинок и мальков более крупных рыб и беспозвоночных. Общая площадь лугов морских трав в мире определить сложнее, чем мангровых лесов, но в 2003 году ее консервативно оценили в 177 000 квадратных километров (68 000 квадратных миль). [82]

Стехиометрия

Стехиометрия (измерение химических реагентов и продуктов ) первичной продукции на поверхности океана играет решающую роль в круговороте элементов в мировом океане. Соотношение между элементами углерода (C), азота (N) и фосфора (P) в экспортируемом органическом веществе , выраженное в виде соотношения C:N:P, помогает определить, сколько атмосферного углерода секвестрируется в глубинах океана по отношению к доступности ограничивающих питательных веществ . [84] В геологических временных масштабах соотношение N:P отражает относительную доступность нитрата по отношению к фосфату , оба из которых поставляются извне из атмосферы посредством фиксации азота и/или с континентов через речное снабжение и теряются в результате денитрификации и захоронения. [85] [86] [87] [88] В более коротких временных масштабах средняя стехиометрия экспортируемого объемного органического вещества отражает элементарную стехиометрию фитопланктона , [89] [90] [91] с дополнительным влиянием биологического разнообразия и вторичной переработки органического вещества зоопланктоном и гетеротрофными бактериями. Перед лицом глобальных изменений понимание и количественная оценка механизмов, которые приводят к изменчивости соотношений C:N:P, имеют решающее значение для точного прогноза будущего изменения климата. [84]

Вероятная реакция соотношений P:C и N:C в морском фитопланктоне
на основные экологические факторы
Иллюстрация того, как пять экологических факторов в типичном сценарии будущего климата влияют на распределение объема клеток между пулами, богатыми фосфором (красный), азотом (синий) и углеродом (оранжевый). [84]

Ключевым нерешенным вопросом является то, что определяет C:N:P индивидуального фитопланктона. Фитопланктон растет в верхнем освещенном слое океана , где количество неорганических питательных веществ, света и температуры варьируется в пространстве и во времени. [84] Лабораторные исследования показывают, что эти колебания вызывают реакции на клеточном уровне, посредством которых клетки изменяют распределение ресурсов, чтобы оптимально адаптироваться к окружающей среде. [92] Например, фитопланктон может изменять распределение ресурсов между богатым фосфором биосинтетическим аппаратом, богатым азотом светособирающим аппаратом и богатыми углеродом запасами энергии. [93] В типичном сценарии будущего потепления ожидается, что глобальный океан подвергнется изменениям в доступности питательных веществ, температуре и освещенности . [94] Эти изменения, вероятно, окажут глубокое влияние на физиологию фитопланктона, [95] [96] и наблюдения показывают, что конкурентоспособные виды фитопланктона могут акклиматизироваться и адаптироваться к изменениям температуры, освещенности и питательных веществ в десятилетних временных масштабах. [97] Было проведено множество лабораторных и полевых экспериментов, изучающих взаимосвязь между соотношением C:N:P фитопланктона и экологическими факторами. Однако сложно синтезировать эти исследования и обобщить реакцию фитопланктона C:N:P на изменения в экологических факторах. [84] Отдельные исследования используют различные наборы статистических анализов для характеристики эффектов экологических факторов на элементные соотношения, начиная от простого t-теста до более сложных смешанных моделей, что делает сравнения между исследованиями сложными. Кроме того, поскольку изменения признаков, вызванные воздействием окружающей среды, обусловлены сочетанием пластичности ( акклиматизации ), адаптации и жизненного цикла, [98] [99] стехиометрические реакции фитопланктона могут быть различными даже среди близкородственных видов. [84]

Метаанализ / систематический обзор — это мощная статистическая структура для синтеза и интеграции результатов исследований, полученных в независимых исследованиях, а также для выявления общих тенденций. [100] Основополагающий синтез Гейдера и Ла Роша в 2002 году [101] , а также более поздняя работа Перссона и др. в 2010 году [102] показали, что C:P и N:P могут различаться до 20 раз между клетками, богатыми и ограниченными питательными веществами. Эти исследования также показали, что соотношение C:N может быть умеренно пластичным из-за ограничения питательных веществ. Метаанализ Хиллебранда и др. в 2013 году подчеркнул важность скорости роста в определении элементной стехиометрии и показал, что как соотношения C:P, так и N:P уменьшаются с увеличением скорости роста. [103] В 2015 году Ивон-Дюроше и др. исследовали роль температуры в модуляции C:N:P. [104] Хотя их набор данных был ограничен исследованиями, проведенными до 1996 года, они показали статистически значимую связь между C:P и повышением температуры. MacIntyre et al. (2002) [105] и Thrane et al. (2016) [106] показали, что облучение играет важную роль в контроле оптимальных клеточных соотношений C:N и N:P. Совсем недавно Moreno и Martiny (2018) представили всеобъемлющее резюме того, как условия окружающей среды регулируют клеточную стехиометрию с физиологической точки зрения. [93] [84]

Элементная стехиометрия морского фитопланктона играет важную роль в глобальных биогеохимических циклах, оказывая влияние на круговорот питательных веществ, вторичную продукцию и экспорт углерода. Хотя на протяжении многих лет проводились обширные лабораторные эксперименты для оценки влияния различных экологических факторов на элементный состав фитопланктона, всесторонней количественной оценки этих процессов по-прежнему не хватает. Здесь реакции соотношений P:C и N:C морского фитопланктона были синтезированы на пять основных факторов (неорганический фосфор, неорганический азот, неорганическое железо, облученность и температура) путем метаанализа экспериментальных данных по 366 экспериментам из 104 журнальных статей. Эти результаты показывают, что реакция этих соотношений на изменения макроэлементов является единообразной во всех исследованиях, где увеличение доступности питательных веществ положительно связано с изменениями соотношений P:C и N:C. Результаты показывают, что эукариотический фитопланктон более чувствителен к изменениям макроэлементов по сравнению с прокариотами, возможно, из-за большего размера их клеток и их способности быстро регулировать паттерны экспрессии генов. Влияние облучения было значительным и постоянным во всех исследованиях, где увеличение облучения снижало как P:C, так и N:C. Соотношение P:C значительно снижалось с потеплением, но реакция на изменения температуры была неоднозначной в зависимости от режима роста культуры и фазы роста во время сбора урожая. Наряду с другими океанографическими условиями субтропических круговоротов (например, низкая доступность макроэлементов), повышенная температура может объяснить, почему P:C постоянно низкое в субтропических океанах. Добавление железа не изменяло систематически ни P:C, ни N:C. [84]

Эволюционная хронология

Эволюционная шкала взаимодействий микробов и растений
Микробные взаимодействия, изложенные в эволюционном масштабе, показывающие взаимодействия растений и микробов, происходящие относительно недавно по сравнению с более предковыми взаимодействиями среди бактерий или между различными микробными царствами. Изображены как конкурентные (красные), так и кооперативные (зеленые) взаимодействия внутри и между микробными царствами. Mya, миллионы лет назад. [107]
Эволюционная дивергенция оценена по данным Lücking et al. , 2009 и Heckman et al. , 2001. [108] [109]
Биогеологические часы Земли

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Хлорофилл NASA Earth Observatory. Доступ 30 ноября 2019 г.
  2. ^ Моделированные сообщества фитопланктона в мировом океане NASA Hyperwall , 30 сентября 2015 г. Общественное достояниеВ данной статье использован текст из этого источника, который находится в общественном достоянии .
  3. ^ Проект Дарвина Массачусетского технологического института .
  4. ^ ab Кэмпбелл, Нил А.; Рис, Джейн Б.; Урри, Лиза Андреа; Кейн, Майкл Л.; Вассерман, Стивен Александр; Минорски, Питер В.; Джексон, Роберт Брэдли (2008). Биология (8-е изд.). Сан-Франциско: Pearson – Benjamin Cummings. ISBN 978-0-321-54325-7.
  5. ^ McNeill, J.; et al., eds. (2012). Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений (Мельбурнский кодекс), принятый Восемнадцатым Международным ботаническим конгрессом в Мельбурне, Австралия, июль 2011 г. (электронное издание). Международная ассоциация по таксономии растений . Получено 14 мая 2017 г.
  6. ^ Шефер Г., Энгельхард М., Мюллер В. (1 сентября 1999 г.). «Биоэнергетика архей». Microbiol. Mol. Biol. Rev. 63 (3): 570–620. doi :10.1128/MMBR.63.3.570-620.1999. PMC 103747 . PMID 10477309  . 
  7. ^ Роач, Джон (7 июня 2004 г.). «Источник половины кислорода Земли получает мало доверия». National Geographic News . Архивировано из оригинала 8 июня 2004 г. Получено 4 апреля 2016 г.
  8. ^ Линь, И.; Лю, В. Тимоти; Ву, Чун-Чи; Вонг, Джордж ТФ; Ху, Чуанминь; Чэнь, Чжицян; Вэнь-Дер, Лян; Ян, Йих; Лю, Кон-Ки (2003). «Новые доказательства усиления первичной продукции океана, вызванной тропическим циклоном». Geophysical Research Letters . 30 (13): 1718. Bibcode : 2003GeoRL..30.1718L. doi : 10.1029/2003GL017141. S2CID  10267488.
  9. ^ Sigman, DM; Hain, MP (2012). "Биологическая продуктивность океана" (PDF) . Nature Education Knowledge . 3 (6): 1–16 . Получено 1 июня 2015 г. . Глубокий максимум хлорофилла (DCM) происходит в месте контакта, где достаточно света для фотосинтеза и при этом имеется значительное поступление питательных веществ снизу.
  10. ^ Мора, К. и др. (2013). «Биотическая и человеческая уязвимость к прогнозируемым изменениям в биогеохимии океана в течение 21-го века». PLOS Biology . 11 (10): e1001682. doi : 10.1371/journal.pbio.1001682 . PMC 3797030. PMID  24143135 . 
  11. ^ «В Северном Ледовитом океане происходит «смена режима», говорят ученые». phys.org . Получено 16 августа 2020 г. .
  12. ^ Льюис, К. М.; Дейкен, Г. Л. ван; Арриго, К. Р. (10 июля 2020 г.). «Изменения в концентрации фитопланктона теперь приводят к увеличению первичной продукции Северного Ледовитого океана». Science . 369 (6500): 198–202. doi :10.1126/science.aay8380. ISSN  0036-8075. PMID  32647002. S2CID  220433818 . Получено 16 августа 2020 г. .
  13. ^ Olson, JM и Blankenship, RE (2005) «Размышления об эволюции фотосинтеза». В: Discoveries in Photosynthesis , страницы 1073–1086, Springer. ISBN 9781402033247 . doi :10.1007/1-4020-3324-9_95. 
  14. ^ Бланкеншип, RE, Садекар, S. и Рэймонд, J. (2007) «Эволюционный переход от аноксигенного к оксигенному фотосинтезу». В: Эволюция водных фотоавтотрофов , под ред. PG Falkowski и AN Knoll, Нью-Йорк: Academic Press, страницы 21–35. doi :10.1016/B978-012370518-1/50004-7.
  15. ^ Hohmann-Marriott, MF и Blankenship, RE (2011) «Эволюция фотосинтеза». Ежегодный обзор биологии растений , 62 : 515–548. doi :10.1146/annurev-arplant-042110-103811.
  16. ^ Ким, Э., Харрисон, Дж. В., Судек, С., Джонс, М. Д., Уилкокс, Х. М., Ричардс, ТА, Уорден, А. З. и Арчибальд, Дж. М. (2011) «Недавно идентифицированная и разнообразная пластидоносная ветвь на эукариотическом дереве жизни». Труды Национальной академии наук , 108 (4): 1496–1500. doi :10.1073/pnas.1013337108.
  17. ^ Гарсия-Мендоса, Э. и Окампо-Альварес, Х. (2011) «Фотозащита в бурой водоросли Macrocystis pyrifera : эволюционные последствия». Журнал фотохимии и фотобиологии B: Биология , 104 (1-2): 377–385. doi :10.1016/j.jphotobiol.2011.04.004.
  18. ^ Шевела, Д. (2011) «Приключения с цианобактериями: личная точка зрения». Frontiers in plant science , 2 : 28. doi :10.3389/fpls.2011.00028.
  19. ^ Walsh PJ, Smith S, Fleming L, Solo-Gabriele H, Gerwick WH, ред. (2 сентября 2011 г.). «Цианобактерии и токсины цианобактерий». Океаны и здоровье человека: риски и средства защиты от морей . Academic Press. стр. 271–296. ISBN 978-0-08-087782-2.
  20. ^ "The Rise of Oxygen". Astrobiology Magazine . 30 июля 2003 г. Архивировано из оригинала 3 апреля 2015 г. Получено 6 апреля 2016 г.{{cite web}}: CS1 maint: unfit URL (link)
  21. ^ Flannery, DT; RM Walter (2012). «Архейские пучковые микробные маты и Великое окислительное событие: новое понимание древней проблемы». Australian Journal of Earth Sciences . 59 (1): 1–11. Bibcode :2012AuJES..59....1F. doi :10.1080/08120099.2011.607849. S2CID  53618061.
  22. ^ Ротшильд, Линн (сентябрь 2003 г.). «Понять эволюционные механизмы и экологические ограничения жизни». NASA. Архивировано из оригинала 29 марта 2012 г. Получено 13 июля 2009 г.
  23. ^ Nadis S (декабрь 2003 г.). «Клетки, которые правят морями» (PDF) . Scientific American . 289 (6): 52–3. Bibcode :2003SciAm.289f..52N. doi :10.1038/scientificamerican1203-52. PMID  14631732. Архивировано из оригинала (PDF) 19 апреля 2014 г. . Получено 11 июля 2019 г. .
  24. ^ «Самый важный микроб, о котором вы никогда не слышали». npr.org .
  25. ^ Фломбаум, П.; Гальегос, Дж.Л.; Гордилло, РА; Ринкон, Дж.; Забала, LL; Цзяо, Н.; Карл, DM; Ли, WKW; Ломас, Миссури; Венециано, Д.; Вера, CS; Вругт, Дж.А.; Мартини, AC (2013). «Настоящее и будущее глобальное распространение морских цианобактерий Prochromococcus и Synechococcus». Труды Национальной академии наук . 110 (24): 9824–9829. Бибкод : 2013PNAS..110.9824F. дои : 10.1073/pnas.1307701110 . ПМЦ 3683724 . ПМИД  23703908. 
  26. ^ Nabors, Murray W. (2004). Введение в ботанику . Сан-Франциско, Калифорния: Pearson Education, Inc. ISBN 978-0-8053-4416-5.
  27. ^ Аллаби, М., ред. (1992). «Водоросли». Краткий словарь ботаники . Оксфорд: Oxford University Press.
  28. ^ Гротеволд, Э. (2006). «Генетика и биохимия цветочных пигментов». Annual Review of Plant Biology . 57 : 761–780. doi :10.1146/annurev.arplant.57.032905.105248. PMID  16669781.
  29. ^ Ли, Д.У. (2007) Палитра природы — наука о цвете растений. Издательство Чикагского университета
  30. ^ Концепции биологии: происхождение эукариот. OpenStax CNX. Получено 16 июля 2020 г.Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  31. ^ "хлоропласт". Онлайн-словарь этимологии .
  32. ↑ Базовая биология (18 марта 2016 г.). «Бактерии».
  33. ^ Патрик Дж. Килинг (2004). «Разнообразие и эволюционная история пластид и их хозяев». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1481–1493. doi : 10.3732/ajb.91.10.1481 . PMID  21652304.
  34. ^ DeLong, EF; Beja, O. (2010). «Протеородопсин, управляемый светом, повышает выживаемость бактерий в трудные времена». PLOS Biology . 8 (4): e1000359. doi : 10.1371 / journal.pbio.1000359 . PMC 2860490. PMID  20436957. e1000359. 
  35. ^ ab Gómez-Consarnau, L.; Raven, JA; Levine, NM; Cutter, LS; Wang, D.; Seegers, B.; Arístegui, J.; Fuhrman, JA; Gasol, JM; Sañudo-Wilhelmy, SA (2019). «Микробные родопсины вносят основной вклад в солнечную энергию, улавливаемую морем». Science Advances . 5 (8): eaaw8855. Bibcode :2019SciA....5.8855G. doi : 10.1126/sciadv.aaw8855 . PMC 6685716 . PMID  31457093. 
  36. ^ Орен, Аарон (2002). «Молекулярная экология чрезвычайно галофильных архей и бактерий». FEMS Microbiology Ecology . 39 (1): 1–7. Bibcode :2002FEMME..39....1O. doi : 10.1111/j.1574-6941.2002.tb00900.x . ISSN  0168-6496. PMID  19709178.
  37. ^ Бежа, О.; Аравинд, Л.; Кунин Е.В.; Сузуки, Монтана; Хадд, А.; Нгуен, LP; Йованович, С.Б.; Гейтс, КМ; Фельдман, РА; Спудич, Дж.Л.; Спудич, Э.Н. (2000). «Бактериальный родопсин: свидетельства нового типа фототрофии в море». Наука . 289 (5486): 1902–1906. Бибкод : 2000Sci...289.1902B. дои : 10.1126/science.289.5486.1902. PMID  10988064. S2CID  1461255.
  38. ^ "Интервью с научными сотрудниками: Эд Делонг". Американская академия микробиологии . Архивировано из оригинала 7 августа 2016 года . Получено 2 июля 2016 года .
  39. ^ Бактерии с батарейками , Popular Science, январь 2001 г., стр. 55.
  40. ^ Béja, O.; Aravind, L.; Koonin, EV; Suzuki, MT; Hadd, A.; Nguyen, LP; Jovanovich, SB; Gates, CM; Feldman, RA; Spudich, JL; Spudich, EN (2000). «Бактериальный родопсин: доказательства нового типа фототрофии в море». Science . 289 (5486): 1902–1906. Bibcode :2000Sci...289.1902B. doi :10.1126/science.289.5486.1902. PMID  10988064.
  41. ^ Бёф, Доминик; Одик, Стефан; Брийе-Геген, Лорейн; Карон, Кристоф; Жантон, Кристиан (2015). "MicRhoDE: курируемая база данных для анализа разнообразия и эволюции микробного родопсина". База данных . 2015 : bav080. doi :10.1093/database/bav080. ISSN  1758-0463. PMC 4539915 . PMID  26286928. 
  42. ^ Яво, Хирому; Кандори, Хидеки; Коидзуми, Амане (5 июня 2015 г.). Оптогенетика: светочувствительные белки и их применение. Спрингер. стр. 3–4. ISBN 978-4-431-55516-2. Получено 30 сентября 2015 г.
  43. ^ Крошечный морской микроб может сыграть большую роль в изменении климата. Университет Южной Калифорнии , Пресс-центр, 8 августа 2019 г.
  44. ^ DasSarma, Shiladitya; Schwieterman, Edward W. (11 октября 2018 г.). «Ранняя эволюция пурпурных пигментов сетчатки на Земле и их влияние на биосигнатуры экзопланет». International Journal of Astrobiology . 20 (3): 241–250. arXiv : 1810.05150 . Bibcode : 2018arXiv181005150D. doi : 10.1017/S1473550418000423. ISSN  1473-5504. S2CID  119341330.
  45. ^ Спаркс, Уильям Б.; ДасСарма, С.; Рид, ИН (декабрь 2006 г.). «Эволюционная конкуренция между примитивными фотосинтетическими системами: существование ранней пурпурной Земли?». Тезисы докладов Американского астрономического общества . 38 : 901. Bibcode : 2006AAS...209.0605S.
  46. ^ Джавед, М. Р., Билал, М. Дж., Ашраф, МУФ, Вакар, А., Мехмуд, МА, Саид, М. и Нашат, Н. (2019) «Микроводоросли как сырье для производства биотоплива: текущее состояние и будущие перспективы» В: 5 лучших вкладов в исследования и разработки в области энергетики , третье издание, глава 2, Avid Science. ISBN 978-93-88170-77-2 . Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  47. ^ Guiry MD (октябрь 2012 г.). «Сколько видов водорослей существует?». Journal of Phycology . 48 (5): 1057–63. Bibcode : 2012JPcgy..48.1057G. doi : 10.1111/j.1529-8817.2012.01222.x. PMID  27011267. S2CID  30911529.
  48. ^ ab Guiry, MD; Guiry, GM (2016). "Algaebase". www.algaebase.org . Получено 20 ноября 2016 г. .
  49. ^ Д. Томас (2002). Морские водоросли . Серия «Жизнь». Музей естественной истории , Лондон. ISBN 978-0-565-09175-0.
  50. ^ Хук, Кристиан; ден Хёк, Хёк Ван; Манн, Дэвид; Янс, Х.М. (1995). Водоросли: введение в психологию. Издательство Кембриджского университета. п. 166. ИСБН 9780521316873. OCLC  443576944.
  51. ^ Yool, A.; Tyrrell, T. (2003). "Роль диатомовых водорослей в регулировании кремниевого цикла океана". Global Biogeochemical Cycles . 17 (4): n/a. Bibcode : 2003GBioC..17.1103Y. CiteSeerX 10.1.1.394.3912 . doi : 10.1029/2002GB002018. S2CID  16849373. 
  52. ^ Воздух, которым вы дышите? Его создали диатомовые водоросли
  53. ^ "More on Diatomes". Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Архивировано из оригинала 4 октября 2012 года . Получено 11 июля 2019 года .
  54. ^ Эта сумеречная зона темная, водянистая и, да, также полная интриг . Блог НАСА , 21 августа 2018 г.
  55. ^ Смит, ХЕК и др. (2012), «Преобладание сильно кальцифицированных кокколитофорид при низком насыщении CaCO3 зимой в Бискайском заливе», Труды Национальной академии наук , 109 (23): 8845–8849, Bibcode : 2012PNAS..109.8845S, doi : 10.1073/pnas.1117508109 , PMC 3384182 , PMID  22615387 
  56. ^ «Биогеография и распространение микроорганизмов: обзор, подчеркивающий простейших», Acta Protozoologica , 45 (2): 111–136, 2005
  57. ^ Юнев, О.А. и др. (2007), «Тенденции питательных веществ и фитопланктона на западном шельфе Черного моря в ответ на культурную эвтрофикацию и изменения климата», Estuarine, Coastal and Shelf Science , 74 (1–2): 63–67, Bibcode : 2007ECSS...74...63Y, doi : 10.1016/j.ecss.2007.03.030
  58. ^ Брэнд, Ларри Э.; Кэмпбелл, Лиза; Бреснан, Эйлин (2012). «Карения: биология и экология токсичного рода». Вредные водоросли . 14 : 156–178. Bibcode : 2012HAlga..14..156B. doi : 10.1016/j.hal.2011.10.020. PMC 9891709. PMID  36733478 . 
  59. ^ Olsen GJ, Woese CR, Overbeek R (1994). «Ветры (эволюционных) изменений: вдохнув новую жизнь в микробиологию». Журнал бактериологии . 176 (1): 1–6. doi :10.2172/205047. PMC 205007. PMID  8282683 . 
  60. ^ Борк, П., Боулер, К., Де Варгас, К., Горски, Г., Карсенти, Э. и Винкер, П. (2015) « Океаны Тары изучают планктон в планетарном масштабе». doi :10.1126/science.aac5605.
  61. ^ Gawryluk, Ryan MR; Del Campo, Javier; Okamoto, Noriko; Strassert, Jürgen FH; Lukeš, Julius; Richards, Thomas A.; Worden, Alexandra Z.; Santoro, Alyson E.; Keeling, Patrick J. (2016). «Морфологическая идентификация и геномика отдельных клеток морских диплонемид». Current Biology . 26 (22): 3053–3059. Bibcode :2016CBio...26.3053G. doi : 10.1016/j.cub.2016.09.013 . PMID  27875688.
  62. ^ Факторова Д., Добакова Э., Пенья-Диас П. и Лукеш Дж., 2016. От простого к суперсложному: митохондриальные геномы эвгленозойных простейших. F1000Research, 5. doi :10.12688/f1000research.8040.1.Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  63. ^ Де Варгас, К., Одик, С., Генри, Н., Десель, Ж., Маэ, Ф., Логарес, Р., Лара, Э., Берни, К., Ле Беско, Н., Проберт, И., Кармайкл, М. и 44 других (2015) «Разнообразие эукариотического планктона в освещенном солнцем океане. Наука», 348 (6237): 1261605. doi :10.1126/science.1261605.
  64. ^ Старкс, Сенне (31 октября 2012 г.) Место под солнцем. Водоросли — это урожай будущего, считают исследователи из Гила. Архивировано 4 марта 2016 г. в Wayback Machine Flanders Today, получено 8 декабря 2012 г.
  65. ^ Wernberg, T., Krumhansl, K., Filbee-Dexter, K. и Pedersen, MF (2019) «Состояние и тенденции в мировых лесах водорослей». В: World seas: an environmental evaluation , страницы 57–78). Academic Press. doi :10.1016/B978-0-12-805052-1.00003-6.
  66. ^ Манн, КХ 1973. Морские водоросли: их продуктивность и стратегия роста. Science 182: 975-981.
  67. ^ Киндерсли, Дорлинг (2011). Иллюстрированная энциклопедия океана . Дорлинг Киндерсли. ISBN 978-1-4053-3308-5.
  68. ^ Туннелл, Джон Уэсли; Чавес, Эрнесто А.; Уизерс, Ким (2007). Коралловые рифы южной части Мексиканского залива. Texas A&M University Press. стр. 91. ISBN 978-1-58544-617-9.
  69. ^ abcde Де Врис, Ян; Де Врис, Софи; Фюрст-Янсен, Джанин М. Р. (2020). «Эво-физио: О реакциях на стресс и самых ранних наземных растениях». Журнал экспериментальной ботаники . 71 (11): 3254–3269. doi : 10.1093/jxb/eraa007. PMC 7289718. PMID  31922568 .  Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  70. ^ Моррис, Дженнифер Л.; Паттик, Марк Н.; Кларк, Джеймс У.; Эдвардс, Дайан; Кенрик, Пол; Прессель, Сильвия; Уэллман, Чарльз Х.; Ян, Цзихэн; Шнайдер, Харальд; Донохью, Филип CJ (2018). «Временная шкала ранней эволюции наземных растений». Труды Национальной академии наук . 115 (10): E2274–E2283. Bibcode : 2018PNAS..115E2274M. doi : 10.1073/pnas.1719588115 . PMC 5877938. PMID  29463716 . 
  71. ^ Дело, Пьер-Марк; Хетерингтон, Александр Дж.; Кудерт, Йоан; Делвич, Чарльз; Дюнан, Кристоф; Гулд, Свен; Кенрик, Пол; Ли, Фэй-Вэй; Филипп, Эрве; Ренсинг, Стефан А.; Рич, Мелани; Струллу-Дерриен, Кристина; Де Врис, Январь (2019). «Реконструкция эволюции признаков в исследованиях эво-дево растений». Современная биология . 29 (21): Р1110–Р1118. Бибкод : 2019CBio...29R1110D. дои : 10.1016/j.cub.2019.09.044 . PMID  31689391. S2CID  207844920.
  72. ^ Orth, RJ, Carruthers, TJ, Dennison, WC, Duarte, CM, Fourqurean, JW, Heck, KL, Hughes, AR, Kendrick, GA, Kenworthy, WJ, Olyarnik, S. и Short, FT (2006) "Глобальный кризис для экосистем морских водорослей". Bioscience , 56 (12): страницы 987–996. doi :10.1641/0006-3568(2006)56[987:AGCFSE2.0.CO;2]
  73. ^ ван дер Хайде, Т.; ван Нес, Э.Х.; ван Катвейк, ММ; Ольф, Х.; Смолдерс, AJP (2011). Романюк, Тамара (ред.). «Положительные отзывы в экосистемах морских водорослей: данные крупномасштабных эмпирических данных». ПЛОС ОДИН . 6 (1): e16504. Бибкод : 2011PLoSO...616504V. дои : 10.1371/journal.pone.0016504 . ПМК 3025983 . ПМИД  21283684. 
  74. ^ "Mangal (Mangrove)". Ботанический сад Милдред Э. Матиас . Получено 11 июля 2013 г.
  75. ^ "Coastal Salt Marsh". Ботанический сад Милдред Э. Матиас . Получено 11 июля 2013 г.
  76. ^ "Факты и цифры о морском биоразнообразии". Морское биоразнообразие . ЮНЕСКО. 2012. Получено 11 июля 2013 .
  77. ^ Рассел, Ф. С.; Йонг, К. М. (1928). Моря . Фредерик Уорн. С. 225–227.
  78. ^ Восс, Марен; Банге, Герман В.; Диппнер, Иоахим В.; Мидделбург, Джек Дж.; Монтойя, Джозеф П.; Уорд, Бесс (2013). «Морской азотный цикл: недавние открытия, неопределенности и потенциальная значимость изменения климата». Philosophical Transactions of the Royal Society B . 368 (1621): 20130121. doi :10.1098/rstb.2013.0121. PMC 3682741 . PMID  23713119. 
  79. ^ Стоу, Доррик (2004). Энциклопедия океанов . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-860687-1.
  80. ^ Giri C, Ochieng E, Tieszen LL, Zhu Z, Singh A, Loveland T и др. (2011) «Состояние и распределение мангровых лесов мира с использованием данных спутникового наблюдения за Землей». Глобальная экология и биогеография , 20 (1):154–159. doi :10.1111/j.1466-8238.2010.00584.x
  81. ^ Томас, Н., Лукас, Р., Бантинг, П., Харди, А., Розенквист, А. и Симард, М. (2017) «Распределение и движущие факторы глобального изменения мангровых лесов, 1996–2010». PLOS ONE , 12 (6): e0179302. doi :10.1371/journal.pone.0179302
  82. ^ Short, FT и Frederick, T. (2003) Всемирный атлас морских трав. Архивировано 10 июля 2019 г. в Wayback Machine , University of California Press, стр. 24. ISBN 9780520240476 
  83. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Phycodurus eques". FishBase . Версия от июля 2009 г.
  84. ^ abcdefgh Таниока, Тацуро; Мацумото, Кацуми (2020). «Метаанализ экологических факторов морского фитопланктона C: N: P». Биогеонауки . 17 (11): 2939–2954. Бибкод : 2020BGeo...17.2939T. дои : 10.5194/bg-17-2939-2020 . S2CID  226197209. Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  85. ^ Брокер, Уоллес С. (1982). «Химия океана во время ледникового периода». Geochimica et Cosmochimica Acta . 46 (10): 1689–1705. Bibcode : 1982GeCoA..46.1689B. doi : 10.1016/0016-7037(82)90110-7.
  86. ^ Lenton, Timothy M.; Watson, Andrew J. (2000). «Redfield revisited: 1. Regulation of nitrate, phosphat, and oxygen in the ocean». Global Biogeochemical Cycles . 14 (1): 225–248. Bibcode : 2000GBioC..14..225L. doi : 10.1029/1999GB900065 . S2CID  95940597.
  87. ^ Редфилд AC (1958) «Биологический контроль химических факторов в окружающей среде», American Scientist , 46 (3) 230A–221.
  88. ^ Тиррелл, Тоби (1999). «Относительное влияние азота и фосфора на первичную продукцию океана». Nature . 400 (6744): 525–531. Bibcode :1999Natur.400..525T. doi :10.1038/22941. S2CID  4325136.
  89. ^ Боначела, Хуан А.; Клаусмайер, Кристофер А.; Эдвардс, Кайл Ф.; Литчман, Елена ; Левин, Саймон А. (2016). «Роль разнообразия фитопланктона в возникающей океанической стехиометрии». Журнал исследований планктона . 38 (4): 1021–1035. doi : 10.1093/plankt/fbv087 .
  90. ^ Гарсия, Кэтрин А.; Баер, Стивен Э.; Гарсия, Натан С.; Раушенберг, Сара; Твининг, Бенджамин С.; Ломас, Майкл У.; Мартини, Адам К. (2018). «Поставка питательных веществ контролирует концентрации и соотношения элементов твердых частиц в низких широтах восточной части Индийского океана». Nature Communications . 9 (1): 4868. Bibcode :2018NatCo...9.4868G. doi :10.1038/s41467-018-06892-w. PMC 6242840 . PMID  30451846. 
  91. ^ Мартини, Адам К.; Фам, Чау ТА; Примо, Франсуа В.; Вругт, Джаспер А.; Мур, Дж. Кит; Левин, Саймон А.; Ломас, Майкл В. (2013). «Сильные широтные закономерности в элементарных соотношениях морского планктона и органического вещества». Nature Geoscience . 6 (4): 279–283. Bibcode :2013NatGe...6..279M. doi :10.1038/ngeo1757. S2CID  5677709.
  92. ^ Гейдер, Ричард; Ла Рош, Жюль (2002). «Пересмотр Редфилда: Изменчивость C:N:P в морских микроводорослях и ее биохимическая основа» (PDF) . Европейский журнал физиологии . 37 (1): 1–17. Bibcode :2002EJPhy..37....1G. doi :10.1017/S0967026201003456. S2CID  13747201.
  93. ^ ab Moreno, Allison R.; Martiny, Adam C. (2018). «Экологическая стехиометрия океанического планктона». Annual Review of Marine Science . 10 : 43–69. Bibcode :2018ARMS...10...43M. doi :10.1146/annurev-marine-121916-063126. PMID  28853998.
  94. ^ Boyd, Philip W.; Strzepek, Robert; Fu, Feixue; Hutchins, David A. (2010). «Экологический контроль групп фитопланктона открытого океана: сейчас и в будущем». Limnology and Oceanography . 55 (3): 1353–1376. Bibcode : 2010LimOc..55.1353B. doi : 10.4319/lo.2010.55.3.1353. S2CID  15511444.
  95. ^ Финкель, З.В.; Бирдалл, Дж.; Флинн, К.Дж.; Куигг, А.; Риз, Т.А.В.; Равен, Дж.А. (2010). «Фитопланктон в меняющемся мире: размер клеток и элементная стехиометрия». Журнал исследований планктона . 32 : 119–137. doi :10.1093/plankt/fbp098.
  96. ^ Ван де Ваал, Дедмер Б.; Вершур, Антони М.; Верспаген, Иоланда МХ; Ван Донк, Эллен; Хейсман, Джеф (2010). «Изменения в экологической стехиометрии водных экосистем, вызванные климатом». Frontiers in Ecology and the Environment . 8 (3): 145–152. Bibcode : 2010FrEE....8..145V. doi : 10.1890/080178. hdl : 20.500.11755/c74d7e45-762a-4e66-aa31-844e96e69fa2 .
  97. ^ Ирвин, Эндрю Дж.; Финкель, Зои В.; Мюллер-Каргер, Франк Э.; Трокколи Гинаглиа, Луис (2015). «Фитопланктон адаптируется к изменяющимся условиям океана». Труды Национальной академии наук . 112 (18): 5762–5766. Bibcode : 2015PNAS..112.5762I. doi : 10.1073/pnas.1414752112 . PMC 4426419. PMID  25902497 . 
  98. ^ Коллинз, Синеад; Бойд, Филип У.; Доблин, Мартина А. (2020). «Эволюция, микробы и изменение условий океана». Annual Review of Marine Science . 12 : 181–208. Bibcode :2020ARMS...12..181C. doi :10.1146/annurev-marine-010318-095311. PMID  31451085. S2CID  201730744.
  99. ^ Ward, BA; Collins, S.; Dutkiewicz, S.; Gibbs, S.; Bown, P.; Ridgwell, A.; Sauterey, B.; Wilson, JD; Oschlies, A. (2019). «Рассмотрение роли адаптивной эволюции в моделях океанической и климатической системы». Journal of Advances in Modeling Earth Systems . 11 (11): 3343–3361. Bibcode : 2019JAMES..11.3343W . doi : 10.1029/2018MS001452. PMC 6988444. PMID  32025278. 
  100. ^ Гуревич, Джессика ; Коричева, Джулия; Накагава, Шиничи; Стюарт, Гэвин (2018). «Метаанализ и наука исследовательского синтеза». Nature . 555 (7695): 175–182. Bibcode : 2018Natur.555..175G. doi : 10.1038/nature25753. PMID  29517004. S2CID  3761687.
  101. ^ Гейдер, Ричард; Ла Рош, Жюль (2002). «Пересмотр Редфилда: Изменчивость C:N:P в морских микроводорослях и ее биохимическая основа» (PDF) . Европейский журнал физиологии . 37 (1): 1–17. Bibcode :2002EJPhy..37....1G. doi :10.1017/S0967026201003456. S2CID  13747201.
  102. ^ Перссон, Йонас; Финк, Патрик; Гото, Акира; Худ, Джеймс М.; Йонас, Джейн; Като, Сатоши (2010). «Быть ​​или не быть тем, что ты ешь: Регулирование стехиометрического гомеостаза среди автотрофов и гетеротрофов». Oikos . 119 (5): 741–751. Bibcode :2010Oikos.119..741P. doi :10.1111/j.1600-0706.2009.18545.x.
  103. ^ Hillebrand, Helmut; Steinert, Georg; Boersma, Maarten; Malzahn, Arne; Meunier, Cédric Léo; Plum, Christoph; Ptacnik, Robert (2013). «Goldman revisited: Faster-growing phytoplankton has lower N : P and lower stoichiometric Flexible» (Пересмотр Голдмана: Быстрорастущий фитопланктон имеет более низкое соотношение N : P и более низкую стехиометрическую гибкость). Limnology and Oceanography . 58 (6): 2076–2088. Bibcode : 2013LimOc..58.2076H. doi : 10.4319/lo.2013.58.6.2076 . S2CID  55496787.
  104. ^ Ивон-Дюроше, Габриэль; Доссена, Маттео; Триммер, Марк; Вудворд, Гай; Аллен, Эндрю П. (2015). «Температура и биогеография стехиометрии водорослей». Глобальная экология и биогеография . 24 (5): 562–570. Bibcode : 2015GloEB..24..562Y. doi : 10.1111/geb.12280.
  105. ^ MacIntyre, Hugh L.; Kana, Todd M.; Anning, Tracy; Geider, Richard J. (2002). «Фотоакклиматизация кривых реакции фотосинтеза на облучение и фотосинтетические пигменты у микроводорослей и цианобактерий1». Journal of Phycology . 38 (1): 17–38. Bibcode : 2002JPcgy..38...17M. doi : 10.1046/j.1529-8817.2002.00094.x. S2CID  29301640.
  106. ^ Thrane, Jan-Erik; Hessen, Dag O.; Andersen, Tom (2016). «Влияние облученности на оптимальные и клеточные соотношения азота и фосфора в фитопланктоне». Ecology Letters . 19 (8): 880–888. Bibcode : 2016EcolL..19..880T. doi : 10.1111/ele.12623 . PMID  27250733.
  107. ^ Хассани, МА, Дюран, П. и Хаккард, С. (2018) «Микробные взаимодействия в растительном холобионте». Микробиом , 6 (1): 58. doi :10.1186/s40168-018-0445-0.Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  108. ^ Лакинг, Р., Хундорф, С., Пфистер, Д. Х., Плата, Э. Р. и Ламбш, Х. Т. (2009) «Грибы эволюционировали по верному пути». Mycologia , 101 (6): 810–822. doi :10.3852/09-016.
  109. ^ Хекман, Д.С., Гейзер, Д.М., Эйделл, Б.Р., Штауффер, Р.Л., Кардос, Н.Л. и Хеджес, С.Б. (2001) «Молекулярные доказательства ранней колонизации суши грибами и растениями». Science , 293 (5532): 1129–1133. doi :10.1126/science.1061457.

Дальнейшее чтение