Олигохеты ( Oligochaeta , / ˌɒlɪɡəˈk iːtə , -ɡoʊ- / ) [ 1] — подкласс мягкотелых животных в типе Annelida , который состоит из многих типов водных и наземных червей , включая всех различных дождевых червей . В частности , олигохеты включают наземных мегадрильных дождевых червей (некоторые из которых являются полуводными или полностью водными), а также пресноводные или полуназемные формы микродрильных , включая трубочников , личинок-горшочков и ледяных червей ( Enchytraeidae ), червей-червей ( Lumbriculidae ) и несколько интерстициальных морских червей.
Около 10 000 известных видов, Oligochaeta составляют около половины типа Annelida . Эти черви обычно имеют несколько щетинок (хет) или «щетинок» на внешних поверхностях тела и не имеют параподий , в отличие от полихет .
Олигохеты — хорошо сегментированные черви, и большинство из них имеют просторную полость тела (целом), используемую в качестве гидроскелета . Их длина варьируется от менее 0,5 мм (0,02 дюйма) до 2–3 метров (6,6–9,8 футов) у «гигантских» видов, таких как гигантский дождевой червь Джиппсленда ( Megascolides australis ) и меконгский червь ( Aminthas mekongianus ). [2]
Наземные олигохеты обычно известны как дождевые черви и роют норы в почве. Четыре основных семейства с большим количеством видов — это Glossoscolecidae , Lumbricidae , Megascolecidae и Moniligastridae . Дождевые черви встречаются во всех частях света, за исключением пустынь . Им требуется влажная среда, и более крупные виды создают норы, которые могут уходить на несколько метров (ярдов), в то время как молодые особи и более мелкие виды ограничены верхними несколькими сантиметрами почвы. Наибольшее количество встречается в богатых гумусом почвах и кислых почвах. Несколько видов встречаются на деревьях, среди влажного мха и в мусоре, который скапливается в пазухах листьев и щелях; некоторые другие устраивают свои дома в розетках бромелиевых . [ 3]
Большинство водных олигохет — это маленькие, тонкие черви, чьи органы можно увидеть через прозрачную стенку тела. Они зарываются в осадок или живут среди растительности, в основном в мелководных, пресноводных средах. Некоторые из них являются переходными между наземными и водными местообитаниями, населяя болота, ил или границы водоемов. Около двухсот видов являются морскими, в основном из семейств Enchytraeidae и Naididae ; они встречаются в основном в приливных и мелководных сублиторальных зонах, но несколько встречаются на абиссальных глубинах. [3]
Первый сегмент, или простомиум , олигохет обычно представляет собой гладкую лопасть или конус без сенсорных органов, хотя иногда он расширяется, образуя щупальце. Остальные сегменты не имеют придатков, но у них есть небольшое количество щетинок, или хет. Они, как правило, длиннее у водных форм, чем у роющих дождевых червей, и могут иметь различные формы.
Каждый сегмент имеет четыре пучка хет, два из которых находятся на нижней стороне, а остальные по бокам. Пучки могут содержать от одного до 25 хет и включают мышцы, чтобы втягивать их в тело и вытягивать из него. Это позволяет червю цепляться за почву или грязь, когда он зарывается в субстрат. При рытье тело движется перистальтическим образом , попеременно сокращаясь и растягиваясь, чтобы продвинуться вперед.
Ряд сегментов в передней части тела модифицированы наличием многочисленных секреторных желез. Вместе они образуют клителлум , который важен для размножения. [4]
Большинство олигохет питаются детритом, хотя некоторые роды являются хищными, например Agriodrilus и Phagodrilus . Пищеварительный тракт по сути представляет собой трубку, проходящую по всей длине тела, но имеет мощную мускулистую глотку сразу за ротовой полостью. У многих видов глотка просто помогает червю всасывать пищу, но у многих водных видов ее можно вывернуть наизнанку и поместить над пищей, как присоску, прежде чем втянуть обратно.
Остальная часть пищеварительного тракта может включать зоб для хранения пищи и желудок для ее измельчения, хотя они присутствуют не у всех видов. Пищевод включает «кальциевые железы», которые поддерживают баланс кальция, выделяя неперевариваемый карбонат кальция в кишечник. Ряд желтоватых клеток хлорагогена окружают кишечник и дорсальный кровеносный сосуд, образуя ткань, которая функционирует аналогично печени позвоночных . Некоторые из этих клеток также свободно плавают в полости тела, где их называют «элеоцитами». [4]
Большинство олигохет не имеют жабр или подобных структур и просто дышат через влажную кожу. Немногие исключения обычно имеют простые, нитевидные жабры. Выделение осуществляется через небольшие протоки, известные как метанефридии . Наземные олигохеты выделяют мочевину , но водные формы обычно выделяют аммиак , который быстро растворяется в воде. [4]
Сосудистая система состоит из двух основных сосудов, соединенных боковыми сосудами в каждом сегменте. Кровь переносится вперед по спинному сосуду (в верхней части тела) и обратно по брюшному сосуду (внизу), прежде чем попасть в синус, окружающий кишечник. Некоторые из более мелких сосудов являются мышечными, эффективно образуя сердца; типично наличие от одной до пяти пар таких сердец. Кровь олигохет содержит гемоглобин у всех, кроме самых мелких видов, которым не нужны дыхательные пигменты . [4]
Нервная система состоит из двух брюшных нервных стволов, которые обычно слиты в одну структуру, и трех или четырех пар более мелких нервов на сегмент тела. Только у немногих водных олигохет есть глаза, и даже тогда они представляют собой всего лишь глазки . Тем не менее, их кожа имеет несколько отдельных фоторецепторов, позволяющих червю ощущать присутствие света и зарываться от него. Олигохеты могут пробовать окружающую среду с помощью хеморецепторов , расположенных в бугорках по всему телу, а их кожа также снабжена многочисленными свободными нервными окончаниями, которые, предположительно, способствуют их осязанию. [4]
Олигохеты встречаются на всех континентах мира, занимая наземные, пресноводные и морские среды обитания. Из 1700 известных водных видов около 600 являются морскими и 100 обитают в грунтовых водах. Водные олигохеты встречаются в большинстве групп, причем Naididae являются наиболее видовыми. [5]
Движение и рытье дождевых червей осуществляется перистальтикой , с чередованием сокращения и расслабления кольцевых и продольных мышц. Чтобы двигаться вперед, передняя часть червя вытягивается вперед за счет сокращения кольцевых мышц, в то время как часть сразу за ней становится короче и толще за счет сокращения продольных мышц. Затем передние кольцевые мышцы расслабляются, и волна кольцевого сокращения движется назад вдоль червя. [6] В то же время читы расширяются, чтобы захватить землю, когда тело укорачивается, и втягиваются, когда оно удлиняется. Шаги обычно составляют от 2 до 3 см (от 0,8 до 1,2 дюйма) в длину, и червь движется со скоростью от семи до десяти шагов в минуту. Червь может менять направление своего движения, выдвигая вперед хвост. Водные виды используют похожие средства передвижения, чтобы пробираться через осадок и массовую растительность, но крошечные Aeolosomatids плавают с помощью ресничек на своих простомиях. [3]
Роет нору, заталкивая передний конец червя в щель и расширяя щель за счет расширения тела. В процессе заглатывается большое количество почвы. Она смешивается со слизью , проходя через кишечник, и используется для оштукатуривания стенок туннеля, образуя подкладку. Избыточный материал выдавливается на поверхность земли, образуя фекальные отложения. Нора может иметь два входа и несколько вертикальных и горизонтальных туннелей. [3]
В то время как в целом полихеты являются морскими и имеют раздельнополые организмы, внешний перенос спермы и внешнее оплодотворение, олигохеты живут на суше или в пресной воде, являются гермафродитами , не имеют внешнего переноса спермы, а оплодотворение происходит в клителлуме или коконе. Однако есть исключения из этого правила: некоторые полихеты обитают в неморской среде, а несколько видов олигохет являются морскими. [6] Развитие потомства также различается между двумя подклассами. Яйца полихет откладываются в море, где они развиваются в личинки трохофор , которые рассеиваются как часть планктона , в то время как желточные яйца олигохет не имеют личиночной стадии и развиваются непосредственно в молодых червей в коконе. [6]
Размножение среди олигохет в основном половое, но клональное размножение распространено в некоторых родах, особенно среди водных видов. Члены Naididae размножаются бесполым путем , в основном паратомией , при которой тело распадается на две части после «прегенерации» определенных передних структур задней частью. Другие виды подвергаются фрагментации , при которой червь распадается на несколько частей, каждая из которых развивается в нового червя. У некоторых видов также наблюдается партеногенез . [5]
Из-за своих мягких тел дождевые черви плохо окаменевают, хотя они могут образовывать следы ископаемых . [7] Название Protoscolex было дано роду сегментированных червей без щетинок, найденных в верхнем ордовике Кентукки, США. Другой вид, отнесенный к тому же роду, был найден в Херефордшире, Англия, но неясно, являются ли эти черви на самом деле олигохетами. Стивенсон постулировал в 1930 году, что общий предок олигохет произошел от примитивного водного семейства Lumbriculidae . Более продвинутые семейства, такие как Glossoscolecidae , Hormogastridae , Lumbricidae и Microchaetidae, могли развиться позже, чем другие семейства. Благодаря своей способности колонизировать новые области и становиться доминирующими, Lumbricidae следовали за людьми по всему миру и вытеснили многие местные виды дождевых червей. [8]
Ранняя, но теперь устаревшая система классификации разделяла олигохет на «Megadrili», более крупные наземные виды, и «Microdili», более мелкие, в основном водные виды. [8]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Медиа, связанные с Oligochaeta на Wikimedia Commons