Сложные глаза членистоногих, таких как насекомые , ракообразные и многоножки [1], состоят из единиц, называемых омматидиями ( SG : ommatidium ). Омматидий содержит скопление фоторецепторных клеток , окруженных опорными и пигментными клетками. Наружная часть омматидия покрыта прозрачной роговицей . Каждый омматидий иннервируется одним пучком аксонов (обычно состоящим из 6–9 аксонов , в зависимости от количества рабдомеров) [2] :162 и обеспечивает мозг одним элементом изображения. Мозг формирует изображение из этих независимых элементов изображения. Число омматидий в глазу зависит от типа членистоногого и колеблется от 5, как у антарктического изопода Glyptonotus antarcticus , [3] или нескольких у примитивной Zygentoma , до примерно 30 000 у более крупных стрекоз Anisoptera и некоторых бабочек Sphingidae . . [4]
Омматидии обычно имеют шестиугольную форму в поперечном сечении и примерно в десять раз длиннее ширины. Диаметр наибольший на поверхности, сужается к внутреннему концу. На внешней поверхности имеется роговица, под которой находится псевдоконус, дополнительно фокусирующий свет. Роговица и псевдоконус составляют внешние десять процентов длины омматидия.
Конкретный орган омматидии или глазные единицы различаются у разных организмов. Сложный глаз бабочки состоит из множества омматидиев, каждый из которых состоит из девяти фоторецепторных клеток (пронумерованных от R1 до R9), а также первичных и вторичных пигментных клеток. [5] Бабочки -нимфалиды имеют простейшую структуру глазного омматидия, состоящую из восьми фоторецепторных клеток (R1–R8) и крошечной клетки R9, организованной в другой ярус. [5] Эти «R-клетки» плотно упаковывают омматидий. Часть R-клеток на центральной оси омматидия вместе образуют световод, прозрачную трубку, называемую рабдомой.
Несмотря на то, что сложный глаз дрозофилы состоит из более чем 16 000 клеток, [6] он представляет собой простую повторяющуюся структуру из 700–750 омматидий, [7] инициированную в имагинальном диске личиночного глаза. Каждый омматидий состоит из 14 соседних клеток: 8 фоторецепторных нейронов в ядре, 4 ненейрональных колбочек и 2 первичных пигментных клеток. [6] Шестиугольная решетка пигментных клеток изолирует омматидиальное ядро от соседних омматидий, чтобы оптимизировать охват поля зрения, что, следовательно, влияет на остроту зрения дрозофилы . [7]
У настоящих мух рабдом разделился на семь независимых рабдомеров (на самом деле их восемь, но два центральных рабдомера, отвечающих за цветовое зрение, расположены один над другим), так что в каждом омматидии формируется небольшое перевернутое 7-пиксельное изображение. Угол между соседними рабдомерами внутри одного омматидия ( угол принятия ) аналогичен углу между соседними омматидиями ( межомматидийный угол ), что дает глазу непрерывное поле зрения с областями перекрытия между соседними омматидиями; [2] : 161–2 Преимущество этой схемы заключается в том, что одна и та же зрительная ось снимается с большей площади глаза, что увеличивает общую чувствительность в семь раз, не увеличивая размер глаза и не снижая его остроту. Достижение этого также потребовало перестройки глаза таким образом, чтобы пучки аксонов скручивались на 180 градусов (переворачивались), и каждый рабдомер соединялся с пучками шести соседних омматидий, которые имеют одну и ту же зрительную ось. Таким образом, на уровне пластинки – первого центра оптической обработки мозга насекомого – сигналы поступают точно так же, как и в случае нормального аппозиционного сложного глаза, но изображение усиливается. Такое визуальное расположение известно как нейронная суперпозиция . [2] : 163–4
Поскольку изображение сложного глаза создается из независимых элементов изображения, создаваемых омматидиями, важно, чтобы омматидии реагировали только на ту часть сцены, которая находится непосредственно перед ними. Чтобы свет, проникающий под углом, не был обнаружен омматидием, в который он попал, или любым из соседних омматидий, присутствуют шесть пигментных клеток . Пигментные клетки выстилают внешнюю сторону каждого омматидия. Каждая пигментная клетка расположена на вершине шестиугольников и, таким образом, выстилает внешнюю сторону трех омматидий. Свет, попадающий под углом, проходит через тонкое поперечное сечение фоторецепторной клетки с лишь крошечной вероятностью ее возбуждения и поглощается пигментной клеткой, прежде чем он сможет проникнуть в соседний омматидий. У многих видов в условиях низкой освещенности пигмент удаляется, так что свет, попадающий в глаз, может быть обнаружен любым из нескольких омматидий. Это улучшает обнаружение света, но снижает разрешение.
Размер омматидий варьируется в зависимости от вида, но колеблется от 5 до 50 микрометров. Рабдомы внутри них могут иметь поперечное сечение не менее 1,0 микрометра, причем в некоторых межвидовых исследованиях категория «маленьких» присваивается тем, кто имеет размер менее 2 микрометров. [8] Массив микролинз можно рассматривать как элементарную биомиметическую аналогию омматидиев.
Определение судьбы клеток сетчатки зависит от позиционной межклеточной передачи сигналов, которая активирует пути передачи сигнала, а не от клеточного клона. Межклеточный сигнал , который высвобождается от фоторецепторов R8 (уже дифференцированных клеток сетчатки) каждого омматидия, принимается соседними клетками-предшественниками сетчатки, стимулируя их включение в развивающиеся омматидии. Недифференцированные клетки сетчатки выбирают соответствующую клеточную судьбу в зависимости от их положения со своими дифференцированными соседями. Локальный сигнал, Growth Factor Spitz, активирует путь передачи сигнала рецептора эпидермального фактора роста (EGFR) и инициирует каскад событий, которые приводят к транскрипции генов, участвующих в определении судьбы клеток. [9] Этот процесс приводит к индукции клеточных судеб, начиная с нейронов фоторецептора R8 и прогрессируя до последовательного рекрутирования соседних недифференцированных клеток. Первые семь соседних клеток получают сигнал R8 для дифференцировки в фоторецепторные нейроны, после чего рекрутируются четыре ненейрональные конусные клетки.