stringtranslate.com

Оптический перекрест

В нейроанатомии перекрест зрительных нервов , или хиазма зрительных нервов ( / ɒ p t ɪ k k aɪ æ z əm / ; от греческого χίασμα  «пересечение», от древнегреческого χιάζω  «отмечать буквой X »), является частью мозга . место пересечения зрительных нервов . Он расположен в нижней части мозга, сразу под гипоталамусом . [1] Перекресток зрительных нервов встречается у всех позвоночных , хотя у круглоротых ( миноги и миксины ) он расположен внутри мозга. [2] [3]

Эта статья посвящена перекресту зрительных нервов позвоночных, который является наиболее известным нервным перекрестом, но не каждый перекрест обозначает пересечение средней линии тела (например, у некоторых беспозвоночных , см. Хиазма (анатомия) ). Пересечение нервов по средней линии внутри мозга называется перекрестом ( см. Определение типов пересечений ).

Состав

Рисунок 2. Преобразования поля зрения в сторону зрительной карты первичной зрительной коры у позвоночных. U=вверх; Д=вниз; Л = левый; Р=правый; F=фовеа

У всех позвоночных зрительные нервы левого и правого глаза встречаются по средней линии тела, вентральнее мозга. У многих позвоночных левый зрительный нерв пересекает правый, не сливаясь с ним. [4]

У позвоночных с большим перекрытием зрительных полей двух глаз, т. е. у большинства млекопитающих и птиц, а также у амфибий , рептилий , например хамелеонов , два зрительных нерва сливаются в зрительном перекресте. В таком сросшемся зрительном перекресте часть нервных волокон не пересекает срединную линию, а продолжается в сторону зрительного тракта ипсилатеральной стороны. Благодаря этому частичному перекресту часть поля зрения , покрытая обоими глазами, сливается, так что становится возможной обработка бинокулярного восприятия глубины стереопсисом (см . Рисунок 2).

В случае такого частичного перекреста волокна зрительного нерва на медиальных сторонах каждой сетчатки (которые соответствуют латеральной стороне каждого зрительного полуполя, поскольку изображение перевернуто) переходят на противоположную сторону средней линии тела. Нижненосовая сетчатка связана с передней частью зрительного перекреста, тогда как супероназальные волокна сетчатки связаны с задней частью зрительного перекреста.

Частичное пересечение волокон зрительного нерва в перекресте зрительных нервов позволяет зрительной коре получать одинаковое поле зрения полушарий от обоих глаз. Наложение и обработка этих монокулярных зрительных сигналов позволяет зрительной коре генерировать бинокулярное и стереоскопическое зрение. Конечным результатом является то, что правое полушарие головного мозга обрабатывает левое зрительное полушарие, а левое полушарие мозга обрабатывает правое зрительное полуполе.

За перекрестом зрительных нервов, с перекрещенными и неперекрещенными волокнами, зрительные нервы называются зрительными трактами . Зрительный тракт прикрепляется к зрительной покрышке (у млекопитающих , известной как верхние холмики ) среднего мозга . У млекопитающих они ответвляются также от латерального коленчатого тела таламуса , в свою очередь отдавая их в затылочную кору большого мозга . [5]

Развитие у млекопитающих

Во время развития пересечение зрительных нервов управляется в первую очередь такими сигналами, как нетрин , щель , семафорин и эфрин ; и морфогенами , такими как sonic hedgehog (Shh) и Wnt . [6] Эта навигация опосредована конусом роста нейронов , структурой, которая реагирует на сигналы сигнальных систем лиганд - рецептор , которые активируют нижестоящие пути, вызывая изменения в цитоскелете . [7] Аксоны ганглиозных клеток сетчатки (RGC), выходящие из глаза через зрительный нерв, блокируются от выхода из развивающегося пути за счет ингибирования Slit2 и Sema5A , выраженного на границе с путем зрительного нерва. Ssh, экспрессируемый на средней линии центральной нервной системы, ингибирует пересечение перед перекрестом, где его регуляция снижается. [8] [9] Организация аксонов RGC меняется с ретинотопической на плоскую листовидную ориентацию по мере приближения к месту хиазмы. [10]

Большинство аксонов RGC пересекают среднюю линию в вентральном промежуточном мозге и продолжаются до контрлатерального верхнего бугорка . Число аксонов, не пересекающих срединную линию и выступающих ипсилатерально , зависит от степени бинокулярного зрения животного (3% у мышей и 45% у человека не пересекаются). [8] Эфрин-B2 экспрессируется на средней линии хиазмы радиальной глией и действует как отталкивающий сигнал для аксонов, исходящих из вентро-височной части сетчатки, экспрессирующих белок рецептора EphB1 , вызывая ипсилатеральную или непересекающуюся проекцию. [8] Аксоны RGC, которые пересекаются в перекресте зрительных нервов, управляются фактором роста эндотелия сосудов, VEGF-A , экспрессируемым по средней линии, который передает сигналы через рецептор нейропилина-1 (NRP1), экспрессируемый на аксонах RGC. [11] Пересечению хиазмы также способствуют Nr-CAM ( молекула клеточной адгезии , связанная с Ng-CAM ) и семафорин 6D (Sema6D), экспрессируемые на средней линии, которые образуют комплекс, который передает сигнал рецепторам Nr-CAM/ плексина -A1 при пересечении. Аксоны РГК. [12]

Другие животные

Млекопитающие

Поскольку все позвоночные, даже самые ранние окаменелости [13] и современные бесчелюстные [5] , обладают перекрестом зрительных нервов, неизвестно, как он эволюционировал. [14] Был предложен ряд теорий о функции перекреста зрительных нервов у позвоночных (см. теории ). Согласно теории осевого поворота, перекрест зрительных нервов развивается в результате перекручивания у раннего эмбриона . [15]

У сиамских кошек с определенными генотипами гена альбиноса проводка нарушена, и нервные окончания перекрещиваются чаще, чем обычно. [16] Поскольку сиамские кошки, как и тигры -альбиносы , также склонны косить глаза ( косоглазие ), было высказано предположение, что такое поведение может компенсировать ненормальное количество перекрестов . [17] [18]

Головоногие моллюски и насекомые

У головоногих моллюсков и насекомых зрительные пути не пересекают среднюю линию тела, поэтому каждая сторона мозга обрабатывает ипсилатеральный глаз.

История

Пересечение нервных волокон и его влияние на зрение, вероятно, впервые были обнаружены персидским врачом Эсмаилом Джорджани, которым, по-видимому, был Зайн ад-Дин Горгани (1042–1137). [19]

Дополнительные изображения

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Колман, Эндрю М. (2006). Оксфордский словарь психологии (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. п. 530. ИСБН 978-0-19-861035-9.
  2. ↑ Бейнбридж, Дэвид (30 июня 2009 г.). За пределами Зонулов Зинна: ​​фантастическое путешествие по вашему мозгу. Издательство Гарвардского университета. п. 162. ИСБН 978-0-674-02042-9. Проверено 22 ноября 2015 г.
  3. ^ де Люссане, Марк HE; Оссе, Ян ВМ (2012). «Наследственное осевое скручивание объясняет контралатеральный передний мозг и перекрест зрительных нервов у позвоночных». Биология животных . 62 (2): 193–216. arXiv : 1003.1872 . дои : 10.1163/157075611X617102. ISSN  1570-7555. S2CID  7399128.
  4. ^ Стивен, Поляк (1957). Зрительная система позвоночных . Чикаго: Чикагский университет. Нажимать.
  5. ^ аб Ньювенхейс, Р.; Донкелаар, HJ; Николсон, К.; Смитс, WJAJ; Вихт, Х. (1998). Центральная нервная система позвоночных. Нью-Йорк: Спрингер. ISBN 9783642621277.
  6. ^ Эрскин, Л.; Эррера, Э. (2007). «Путешествие аксона ганглиозных клеток сетчатки: понимание молекулярных механизмов управления аксонами». Биология развития . 308 (1): 1–14. дои : 10.1016/j.ydbio.2007.05.013 . hdl : 10261/338550 . ПМИД  17560562.
  7. ^ Гордон-Уикс, PR (2005). Конусы роста нейронов . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780511529719.
  8. ^ abc Эррера, Э; Эрскин, Л; Моренилья-Палао, Ц (2019). «Наведение аксонов сетчатки у млекопитающих». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 85 : 48–59. doi :10.1016/j.semcdb.2017.11.027. PMID  29174916. S2CID  24381059.
  9. ^ Расбанд, Кендалл; Харди, Мелисса; Чиен, Чи-Бин (2003). «Генерация X, формирование зрительного перекреста». Нейрон . 39 (6): 885–888. дои : 10.1016/S0896-6273(03)00563-4 . ПМИД  12971890.
  10. ^ Гиллери, RW; Мейсон, Калифорния; Тейлор, Дж. С. (1995). «Детерминанты развития перекреста зрительных нервов млекопитающих». Журнал неврологии . 15 (7): 4727–4737. doi : 10.1523/JNEUROSCI.15-07-04727.1995. ПМК 6577905 . ПМИД  7623106. 
  11. ^ Эрскин, Л; Рейнтьес, С; Пратт, Т. (2011). «Передача сигналов VEGF через нейропилин 1 направляет пересечение комиссуральных аксонов в перекресте зрительных нервов». Нейрон . 70 (5): 951–965. doi : 10.1016/j.neuron.2011.02.052. ПМК 3114076 . ПМИД  21658587. 
  12. ^ Кувадзима, Т; Ёсида, Ю; Пратт, Т. (2012). «Презентация семафорина 6D в зрительном перекресте в контексте плексина-А1 и Nr-CAM способствует пересечению средней линии аксона сетчатки». Нейрон . 74 (4): 676–690. doi : 10.1016/j.neuron.2012.03.025. ПМК 3361695 . ПМИД  22632726. 
  13. ^ Жанвье, П. (1996). Ранние позвоночные . Нью-Йорк: Clarendon Press, Oxford University Press. ISBN 978-0198540472.
  14. ^ де Люссане, MHE; Оссе, JWM (2012). «Наследственное осевое скручивание объясняет контралатеральную переднюю часть и перекрест зрительных нервов у позвоночных». Биология животных . 62 (2): 193–216. arXiv : 1003.1872 . дои : 10.1163/157075611X617102. S2CID  7399128.
  15. ^ де Люссане, MHE (2019). «Противоположная асимметрия лица и туловища, а также поцелуев и объятий, как предсказывает гипотеза осевого поворота». ПерДж . 7 : е7096. дои : 10.7717/peerj.7096 . ПМК 6557252 . ПМИД  31211022. 
  16. ^ Шмолески М.Т., Ван Ю, Крил DJ, Leventhal AG (2000). «Аномальная ретинотопическая организация дорсально-латерального коленчатого ядра тирозиназо-отрицательной кошки-альбиноса». Джей Комп Нейрол . 427 (2): 209–19. doi : 10.1002/1096-9861(20001113)427:2<209::aid-cne4>3.0.co;2-3 . PMID  11054689. S2CID  32536933.
  17. ^ Гиллери, RW; Каас, Дж. Х. (июнь 1973 г.). «Генетическая аномалия зрительных путей у «белого» тигра». Наука . 180 (4092): 1287–9. Бибкод : 1973Sci...180.1287G. дои : 10.1126/science.180.4092.1287. PMID  4707916. S2CID  28568341.
  18. ^ Гильери RW (май 1974 г.). «Зрительные пути у альбиносов». наук. Являюсь . 230 (5): 44–54. Бибкод : 1974SciAm.230e..44G. doi : 10.1038/scientificamerican0574-44. ПМИД  4822986.
  19. ^ Дэвис, Мэтью С.; Гриссенауэр, Кристоф Дж.; Босмия, Ананд Н.; Таббс, Р. Шейн; Шоджа, Мохаммадали М. (1 января 2014 г.). «Именование черепных нервов: исторический обзор». Клиническая анатомия . 27 (1): 14–19. дои : 10.1002/ca.22345. ISSN  1098-2353. PMID  24323823. S2CID  15242391.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме перекреста зрительных нервов .