stringtranslate.com

Паук-ткач сфер

Пауки-кругоплетцы относятся к семейству пауков Araneidae . Это наиболее распространенная группа строителей спиральной колесообразной паутины, которую часто можно встретить в садах, полях и лесах. Английское слово «орб» может означать «круговой», [1] отсюда и английское название группы. У аранеид восемь одинаковых глаз, волосатые или колючие ноги и нет стридуляционных органов.

Семейство имеет космополитическое распространение , включая множество хорошо известных крупных и ярко окрашенных садовых пауков. Araneidae, насчитывающие 3108 видов в 186 родах по всему миру, составляют одно из крупнейших семейств пауков (наряду с Salticidae и Linyphiidae ). [2] Паутины аранид построены стереотипным образом: каркас из нелипкого шелка создается до того, как паук добавляет последнюю спираль из шелка, покрытую липкими каплями.

Паутину сфер также производят представители других семейств пауков. Длинночелюстные ткачи-кругопряды ( Tetragnathidae ) раньше относились к отряду Araneidae; они тесно связаны, входя в надсемейство Araneoidea . Семейство Arkyidae отделилось от Araneidae. [3] [ 4] [2] Крибеллатные или перламутровые ткачи-кругопряды ( Uloboridae ) относятся к другой группе пауков. Их паутины поразительно похожи, но используют другой вид шелка.

Описание

Аргиопа сп. сидя на стабилиментуме в центре паутины
Паучки в паутине рядом с местом, где они вылупились
Крупный план головогруди Eriophora sp . (возможно , E.herine или E.pustuosa )
Гастераканта канкриформис
Паутина Araneidae
Araneidae ждут в своей паутине добычу

Как правило, пауки, плетущие шары, представляют собой трехпалых строителей плоской паутины с липким спиральным шелком . Создание паутины — это инженерный подвиг, начавшийся с того, что паук переносит веревку по ветру на другую поверхность. Паук закрепляет линию, а затем опускает еще одну линию из центра, образуя букву «Y». Далее следует остальная часть каркаса, в которой строится множество радиусов нелипкого шелка перед последней спиралью из липкого захватывающего шелка.

Третий коготь используется для ходьбы по нелипкой части паутины. Характерно, что насекомое -жертва , случайно наткнувшееся на липкие линии, оглушается быстрым укусом, а затем заворачивается в шелк. Если жертвой является ядовитое насекомое, например оса, обертывание может предшествовать укусу и/или ужалению. Во многом успех пауков-кругов в поимке насекомых зависит от того, что паутина не видна жертве, а липкость паутины увеличивает видимость, тем самым уменьшая шансы на поимку добычи. Это приводит к компромиссу между видимостью сети и способностью сети удерживать добычу. [5]

Многие ткачи сфер каждый день строят новую паутину. Большинство ткачей сфер обычно активны в вечерние часы; они прячутся большую часть дня. Обычно ближе к вечеру паук съедает старую паутину, отдыхает около часа, затем плетет новую паутину в том же месте. Таким образом, паутины ткачей-кругов обычно не содержат скопления детрита , свойственного другим видам, например паукам черной вдовы .

Некоторые ткачи сфер вообще не строят паутину. Представители родов Mastophora в Америке, Cladomelea в Африке и Ordgarius в Австралии производят липкие шарики, содержащие аналог феромона . Шарик подвешивается на шелковой нити, которую паук свешивает с передних лап. Аналог феромона привлекает самцов моли лишь нескольких видов. Они застревают на шарике и наматываются, чтобы его съесть. Оба рода пауков-бола хорошо замаскированы, и их трудно обнаружить.

У Araneus diadematus такие переменные, как ветер, поддержка паутины, температура, влажность и запасы шелка, оказались переменными при построении паутины. При изучении испытаний природы пауки смогли решить, какую форму сделать своей паутине, сколько спиралей захвата или ширину своей паутины. [6] Хотя можно было бы ожидать, что эти пауки просто знают эти вещи, еще недостаточно изучено, как паукообразные знают, как изменить свой веб-дизайн в зависимости от окружающей среды. Некоторые ученые предполагают, что это может произойти благодаря пространственному обучению паука окружающей среде и знанию того, что будет, а что нет, по сравнению с естественными поведенческими правилами. [7]

Колючие пауки-кругопряды родов Gasteracantha и Micrathena выглядят как семена растений или шипы, висящие в их паутине-круговидной сети. У некоторых видов Gasteracantha очень длинные роговидные шипы, торчащие из брюшка.

Одной из особенностей паутины некоторых ткачей сфер является стабилиментум , перекрещивающаяся полоса шелка, проходящая через центр паутины. Он встречается в нескольких родах, но ярким примером является Argiope — желтые и полосатые садовые пауки Северной Америки. С возрастом ткачи сфер, как правило, производят меньше шелка; многие взрослые ткачи сфер могут затем полагаться на свою окраску, чтобы привлечь больше добычи. [8] Лента может быть приманкой для добычи, маркером, предупреждающим птиц об опасности паутины, и маскировкой для паука, когда он сидит в паутине. Стабилиментум может ухудшить видимость шелка для насекомых, из-за чего добыче будет труднее избежать паутины. [9] Сферическая паутина состоит из каркаса и опорных радиусов, покрытых липкой захватывающей спиралью, а шелка, используемые пауками-сфероплетцами, обладают исключительными механическими свойствами, позволяющими противостоять ударам летающей добычи. [10] Паук Zygiella x-notata , плетущий круги, образует уникальную паутину кругов с характерным недостающим сектором, похожую на другие виды рода Zygiella семейства Araneidae. [11]

В меловой период произошла радиация цветковых растений и их насекомых-опылителей. Ископаемые свидетельства показывают, что в это время существовала сеть сфер, которая позволяла одновременно излучать пауков-хищников и их насекомых-жертв. [12] [13] Способность паутины-сферы поглощать удары летающей добычи привела к тому, что круглые пауки стали доминирующими хищниками воздушных насекомых во многих экосистемах. [14] Насекомые и пауки имеют сопоставимые темпы диверсификации, что позволяет предположить, что они излучали совместно, а пик этого излучения пришелся на 100 млн лет назад, до появления покрытосеменных растений . [15] Воллрат и Селден (2007) выдвинули смелое предположение, что эволюция насекомых была обусловлена ​​не цветковыми растениями, а хищничеством пауков – особенно через паутину сфер – как основной силой отбора. [15] С другой стороны, некоторые анализы дали оценки до 265 млн лет назад, причем большое количество (включая Димитрова и др., 2016) находится между этими двумя. [4]

Большинство паутин паукообразных расположены вертикально, и пауки обычно висят головой вниз. В некоторых паутинах, например, у ткачей сфер из рода Metepeira , шар спрятан внутри запутанного пространства паутины. Некоторые виды Metepiera полусоциальны и живут общинными сетями. В Мексике такую ​​общественную паутину вырезали из деревьев или кустов и использовали для изготовления живой бумаги для мух . [ нужна цитата ] В 2009 году рабочие на очистных сооружениях в Балтиморе обратились за помощью в борьбе с более чем 100 миллионами пауков-кругопрядов, живущих в сообществе, которому удалось сплести феноменальную паутину, охватывающую около 4 акров здания, с пауками. плотность в некоторых районах достигает 35 176 пауков на кубический метр. [16]

Таксономия

Argiope lobata на юге Испании

Древнейшим известным настоящим ткачом кругов является Mesozygiella dunlopi , жившая в нижнем меловом периоде . Несколько окаменелостей предоставляют прямое свидетельство того, что к этому времени, около 140 млн лет назад, развились три основные семейства кругоплетающих, а именно Araneidae, Tetragnathidae и Uloboridae. [17] Вероятно, они возникли в юрском периоде ( от 200 до 140 миллионов лет назад ). Основываясь на новых молекулярных данных о генах шелка, все три семейства, вероятно, имеют общее происхождение. [10] [13] [14]

Два суперсемейства, Deinopoidea и Araneoidea, имеют схожие поведенческие последовательности и прядильные аппараты для создания архитектурно схожих сетей. Последние ткут настоящий вязкий шелк со свойством водного клея, а первые используют сухие волокна и липкий шелк. [10] [18] У Deinopoidea (включая Uloboridae) есть крибеллум – плоская сложная вращающаяся пластина, из которой выделяется крибеллатный шелк. [19]

Есть у них и каламиструм — аппарат из щетинок, используемый для вычесывания крибеллатного шелка из крибеллума. У Araneoidea, или пауков-экрибеллят, этих двух структур нет. Две группы пауков, плетущих шары, морфологически очень различны, однако между формой их паутины и поведением при построении паутины существует много сходства. Крибелляты сохранили наследственный характер, однако крибеллум у эскрибеллят был утерян. Отсутствие функционального крибеллума у ​​аранеоидов, скорее всего, является синапоморфным . [19]

Если пауки-кругопряды представляют собой монофилетическую группу , то тот факт, что только некоторые виды в группе утратили какую-либо особенность, усугубляет противоречия. Крибеллаты выделяются в отдельный таксон, сохранивший примитивный признак, что делает линию парафилетической и не синонимом какой-либо реальной эволюционной линии. Морфологические и поведенческие данные, связанные с паутиной сфер, привели к разногласиям по поводу единственного или двойного происхождения. [19] Хотя ранний молекулярный анализ предоставил больше подтверждений монофилетическому происхождению , [10] [13] [14] другие данные указывают на то, что ткачи сфер развивались филогенетически раньше, чем считалось ранее, и вымирали как минимум трижды в течение мелового периода . [20] [21] [4]

Воспроизведение

Виды Araneid либо спариваются в центральном узле паутины, где самец медленно пересекает паутину, стараясь не быть съеденным, и, достигнув узла, садится на самку; или самец строит брачную нить внутри или снаружи паутины, чтобы привлечь самку посредством вибрационного ухаживания, и в случае успеха на нити происходит спаривание. [22]

У каннибалического и полиандрического паука-кругопряда Argiope bruennichi гораздо более мелкие самцы подвергаются нападению во время первого совокупления и в 80% случаев подвергаются каннибализации. [23] Все выжившие самцы умирают после второго совокупления, что наблюдается и у других видов аргиоп . Выживет ли самец после своего первого совокупления, зависит от продолжительности генитального контакта; самцы, спрыгнувшие раньше (до 5 секунд), имеют шанс выжить, тогда как самцы, совокупляющиеся дольше (более 10 секунд), неизменно погибают. Длительное совокупление, хотя и связано с каннибализмом, способствует передаче спермы и относительному отцовству. [23]

Когда самцы спаривались с самками, не являющимися братьями и сестрами, продолжительность их совокупления удлинялась, и, следовательно, самцы чаще подвергались каннибализации. [24] Когда самцы спаривались с самкой-близнецом, они совокуплялись ненадолго, таким образом, у них было больше шансов избежать каннибализма. Если они сбегут, их шансы на повторное спаривание с неродственной самкой, вероятно, возрастут. Эти наблюдения показывают, что самцы могут адаптивно корректировать свои инвестиции в зависимости от степени генетического родства самок, чтобы избежать инбредной депрессии .

Половой диморфизм размеров

Половой диморфизм относится к физическим различиям между самцами и самками одного и того же вида. Одним из таких различий может быть размер.

Аранеиды часто демонстрируют диморфизм размеров, обычно известный как крайний половой диморфизм размеров, из-за степени различий в размерах. Разница в размерах между видами Araneidae сильно варьируется. Некоторые самки, например, Nephila pilipes , могут быть как минимум в 9 раз крупнее самца, тогда как другие лишь немного крупнее самца. [25] Обычно считается, что самка большего размера отбирается посредством отбора по плодовитости , [26] идея о том, что более крупные самки могут производить больше яиц, а значит, и больше потомства. Хотя множество данных указывает на то, что наибольшее давление отбора приходится на более крупных самок, некоторые данные указывают на то, что отбор может также отдавать предпочтение небольшим размерам самцов.

Аранеиды также демонстрируют явление, называемое сексуальным каннибализмом , которое обычно встречается у аранеид. [22] Имеющиеся данные свидетельствуют об отрицательной корреляции между половым диморфизмом размеров и случаями полового каннибализма. [26] Другие данные, однако, показали, что различия в каннибалистических событиях среди аранеид при наличии меньших или немного более крупных самцов являются преимуществом. [22]

Некоторые данные показали, что крайний диморфизм может быть результатом того, что самцы избегают обнаружения самками. Для самцов этих видов меньший размер может оказаться выгодным при перемещении к центральному узлу паутины, поэтому самки пауков с меньшей вероятностью обнаружат самца, или даже если они будут обнаружены как добыча, которую нужно съесть, небольшой размер может указывать на малочисленность. Питательная ценность. Самцы аранеид с более крупным телом могут быть выгодны при спаривании на спаривающейся нити, поскольку нить проходит от края паутины к структурным нитям или к близлежащей растительности. [22] Здесь более крупные самцы с меньшей вероятностью станут каннибалами, поскольку самцы могут совокупляться, пока самка висит, что может сделать их более безопасными от каннибализма. [22] В одном подсемействе Araneid, которое использует спаривающуюся нить, Gasteracanthinae, сексуальный каннибализм, по-видимому, отсутствует, несмотря на крайний диморфизм размеров. [27]

Роды

По состоянию на декабрь 2022 года Всемирный каталог пауков принимает следующие роды: [28]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ "Сфера". Словарь Мерриама-Вебстера . Проверено 5 декабря 2015 г.
  2. ^ ab «Действующие в настоящее время роды и виды пауков». Мировой каталог пауков . Музей естественной истории, Берн . Проверено 16 августа 2017 г.
  3. ^ Димитров, Димитар; Бенавидес, Лигия Р.; Арнедо, Микель А.; Гирибет, Гонсало; Грисволд, Чарльз Э.; Шарфф, Николай и Хормига, Густаво (2016). «Собираем обычных подозреваемых: стандартный подход к генам-мишеням для разрешения межсемейных филогенетических отношений у крибеллатных пауков, плетущих круги, с новой классификацией семейного ранга (Araneae, Araneoidea)» (PDF) . Кладистика . 33 (3): 221–250. дои : 10.1111/cla.12165 . PMID  34715728. S2CID  34962403 . Проверено 18 октября 2016 г.
  4. ^ abc Димитров, Димитар; Хормига, Густаво (07.01.2021). «Диверсификация пауков в пространстве и времени». Ежегодный обзор энтомологии . 66 (1). Годовые обзоры : 225–241. doi : 10.1146/annurev-ento-061520-083414. ISSN  0066-4170. PMID  32822555. S2CID  221235817.
  5. ^ Крейг, CL (1988). «Восприятие насекомыми паутины-сферы в трех легких средах обитания». Функциональная экология . 2 (3): 277–282. Бибкод : 1988FuEco...2..277C. дои : 10.2307/2389398. ISSN  0269-8463. JSTOR  2389398.
  6. ^ Воллрат, Фриц; Даунс, Майк; Краков, Свен (1 октября 1997 г.). «Изменчивость дизайна паутины паука, плетущего шары». Физиология и поведение . 62 (4): 735–743. дои : 10.1016/S0031-9384(97)00186-8. ISSN  0031-9384. PMID  9284492. S2CID  38948237.
  7. ^ «Исследовательское поведение и поведенческая гибкость пауков-кругов: обзор» . Academic.oup.com . Проверено 23 октября 2022 г.
  8. ^ Гальвес, Дюма; Аньино, Йостин; Де ла О, Хорхе М. (26 февраля 2018 г.). «Возрастные изменения окраски тела паука-кругопряда Alpaida tuonabo и их влияние на добывание пищи». Научные отчеты . 8 (1): 3599. Бибкод : 2018НатСР...8.3599Г. дои : 10.1038/s41598-018-21971-0. ISSN  2045-2322. ПМК 5827658 . ПМИД  29483535. 
  9. ^ Блэкледж, Тодд А. и Вензель, Джон В. (2000). «Эволюция загадочного паучьего шелка: поведенческий тест». Поведенческая экология . 11 (2): 142–145. дои : 10.1093/beheco/11.2.142.
  10. ^ abcd Гарб, Джессика Э.; ДиМауро, Тереза; Во, Виктория и Хаяши, Шерил Ю. (2006). «Гены шелка подтверждают единое происхождение паутины сфер». Наука . 312 (5781): 1762. CiteSeerX 10.1.1.623.4339 . дои : 10.1126/science.1127946. PMID  16794073. S2CID  889557. 
  11. ^ Веннер, Сэмюэл; Паске, Ален; Леборн, Раймонд (2000). «Поведение паутины у паука, плетущего сферы, Zygiella x-notata: влияние опыта». Поведение животных . 59 (3): 603–611. дои : 10.1006/anbe.1999.1327. ISSN  0003-3472. PMID  10715183. S2CID  41339367.
  12. ^ «Распутывание истории». Смитсоновский институт : 24 сентября 2006 г.«Два куска испанского янтаря содержат древнейшую из известных паутину и паука, плетущего круги; возраст обоих экземпляров составляет не менее 110 миллионов лет. Новые результаты, а также анализ белков паучьего шелка показывают, что пауки, плетущие круги, датируются еще 144 миллиона лет назад».
  13. ^ abc Пенни, Дэвид и Ортуньо, Висенте М. (2006). «Старейший настоящий паук-кругоплетец (Araneae: Araneidae)». Письма по биологии . 2 (3): 447–450. дои : 10.1098/rsbl.2006.0506. ПМК 1686203 . ПМИД  17148427. 
  14. ^ abc Blackledge, Тодд А.; Шарфф, Николай; Коддингтон, Джонатан А.; Шютс, Тамаш; Венцель, Джон В.; Хаяши, Шерил Ю. и Агнарссон, Инги (2009). «Реконструкция эволюции паутины и диверсификации пауков в молекулярную эпоху». Труды Национальной академии наук . 106 (13): 5229–5234. Бибкод : 2009PNAS..106.5229B. дои : 10.1073/pnas.0901377106 . ПМЦ 2656561 . ПМИД  19289848. 
  15. ^ аб Воллрат, Фриц и Селден, Пол (2007). «Роль поведения в эволюции пауков, шелка и паутины». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 38 : 819–846. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110221. S2CID  54518303.
  16. ↑ Алфорд, Жюстин (2 ноября 2014 г.). «Пауки-сфероплетцы набивают очистное сооружение паутиной площадью 4 акра» . IFLНаука . Проверено 6 апреля 2015 г.
  17. ^ Пеньяльвер, Энрике; Гримальди, Дэвид А. и Дельклос, Ксавье (2006). «Раннемеловая паутина с добычей». Наука . 312 (5781): 1761. doi :10.1126/science.1126628. PMID  16794072. S2CID  34828913.
  18. ^ Шир, Уильям А. (1986). «Эволюция поведения пауков в построении паутины: третье поколение гипотез». В Шире, Уильям А. (ред.). Пауки: сети, поведение и эволюция . Стэнфорд, Калифорния: Издательство Стэнфордского университета . стр. 364–400. ISBN 978-0-8047-1203-3.
  19. ^ abc Коддингтон, Джонатан А. (1986). «Монофилетическое происхождение круговой сети». В Шире, Уильям А. (ред.). Пауки: сети, поведение и эволюция . Стэнфорд, Калифорния: Издательство Стэнфордского университета. стр. 319–363. ISBN 978-0-8047-1203-3.
  20. ^ Фернандес, Р; Каллал, Р.Дж.; Димитров, Д (2018). «Филогеномика, динамика диверсификации и сравнительная транскриптомика паучьего древа жизни». Современная биология . 28 (9): 1489–1497.e5. дои : 10.1016/j.cub.2018.03.064 . ПМИД  29706520.
  21. ^ Гаррисон, Н; Родригес, LJ; Агнарссон, я; Коддингтон, Дж.А.; Грисволд, Чарльз Э.; Гамильтон, Калифорния; Хедин, М. (2016). «Филогеномика пауков: распутывание паучьего древа жизни». ПерДж . 4 : е1719. дои : 10.7717/peerj.1719 . ПМЦ 4768681 . ПМИД  26925338. 
  22. ^ abcde Элгар, Марк (1991). «Сексуальный каннибализм, размерный диморфизм и ухаживающее поведение у пауков, плетущих шары (Araneidae)». Эволюция . 45 (2): 444–448. дои : 10.2307/2409679. JSTOR  2409679. PMID  28567867.
  23. ^ Аб Шнайдер, Дж. М.; Гилберг, С.; Фромхейдж Л. и Уль Г. (2006). «Сексуальный конфликт из-за продолжительности совокупления у паука-каннибала». Поведение животных . 71 (4): 781–788. дои : 10.1016/j.anbehav.2005.05.012. S2CID  53171331.
  24. ^ Велке, К.В. и Шнайдер, Дж.М. (2010). «Самцы паука-кругопряда Argiope bruennichi приносят себя в жертву неродственным самкам». Биол. Летт . 6 (5): 585–588. дои : 10.1098/rsbl.2010.0214. ПМЦ 2936157 . ПМИД  20410027. 
  25. ^ Густаво, Х.; Шарфф Н. и Коддингтон Дж. (2000). «Филогенетические основы диморфизма половых размеров у пауков-кругоплетущихся (Araneae, Orbulariae)». Систематическая биология . 49 (3): 435–462. дои : 10.1080/10635159950127330 . ПМИД  12116421.
  26. ^ аб Легранд, RS; Морс, Д.Х. (2000). «Факторы, вызывающие крайний половой диморфизм размеров хищника, сидящего и ожидающего при низкой плотности». Биологический журнал Линнеевского общества . 71 (4): 643–664. дои : 10.1111/j.1095-8312.2000.tb01283.x .
  27. ^ Элгар, Массачусетс (1990). «Половой диморфизм длины ног у пауков, плетущих круги: возможная роль сексуального каннибализма». Журнал зоологии (Лондон) . 220 (3): 455–470. doi :10.1111/j.1469-7998.1990.tb04044.x.
  28. ^ "Семейство: Araneidae Clerck, 1757" . Мировой каталог пауков . Музей естественной истории Берна . Проверено 8 декабря 2022 г.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Araneidae .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Araneidae .