Орнитоподы ( / ˌ ɔːr n ə ˈ θ ɒ p ə d ə / ) [2] — клада птицетазовых динозавров , называемых орнитоподами ( / ˈ ɔːr n ə θ ə ˌ p ɒ d z , ɔːr ˈ n ɪ θ - / ) , [3] [4] которые начинались как маленькие двуногие бегущие травоядные и росли в размерах и численности, пока не стали одной из самых успешных групп травоядных животных в меловом мире, доминировавших на территории Северной Америки . Их главным эволюционным преимуществом было прогрессивное развитие жевательного аппарата , который стал самым сложным, когда-либо созданным нептичьим динозавром, конкурируя с аппаратом современных млекопитающих , таких как домашняя корова . Они достигли своего пика разнообразия и экологического доминирования среди гадрозаврид (в просторечии известных как «утконосы»), прежде чем они были уничтожены мел -палеогеновым вымиранием вместе со всеми другими нептичьими динозаврами . Представители известны со всех семи континентов , хотя в Южном полушарии они, как правило, редки .
В 1870 году Томас Генри Хаксли перечислил Iguanodontidae (выдуманные Коупом годом ранее [5] ) как одно из трех своих семейств динозавров (наряду с Megalosauridae и Scelidosauridae ), включая в него роды Iguanodon , Hypsilophodon и Hadrosaurus , в дополнение к Cetiosaurus. и предположительно Стенопеликс . [6] Термин Ornithopoda был введен Отниелом Чарльзом Маршем в 1881 году в рамках его тогда еще продолжавшегося исследования классификации динозавров. Он считался одним из четырех определенных отрядов динозавров, остальные — Theropoda , Sauropoda и Stegosauria ( Hallopoda считался возможным пятым). Он подразделил отряд на три семейства: Camptonotidae , Iguanodontidae и Hadrosauridae ; первое было новым именем, тогда как два последних были перенесены из номенклатур Хаксли и Эдварда Дринкера Коупа соответственно. В состав Camptonotidae он включил европейского Hypsilophodon и три американских таксона, которые он назвал сам: Camptonotus , Laosaurus и Nanosaurus . [7] Камптонотус был в 1885 году переименован в Камптозавр , так как первоначальное название ранее было занято сверчком ; связанное семейство последовало этому примеру, став Camptosauridae. [8] В состав Iguanodontidae, встречающихся только в Европе, он включил Iguanodon и Vectisaurus . В состав Hadrosauridae он включил Hadrosaurus , Cionodon и предположительно Agathaumas . [7]
Ornithopoda означает «птичьи лапы» от греческого ornithos («птица») и pous («ноги»); это относится к характерным трехпалым ступням членов , хотя многие ранние формы сохранили четыре пальца. Они также характеризовались отсутствием бронежилетов, отсутствием рогового клюва , удлиненным лобком (который в конечном итоге простирался за пределы подвздошной кости ) и отсутствием отверстия в нижней челюсти ( нижнечелюстное окно ). Различные орнитоподы и родственные им цераподы имели тонкие хрящевые пластинки вдоль внешней стороны ребер; в некоторых случаях эти плиты минерализовались и окаменели. Функция этих межреберных пластинок неизвестна. На сегодняшний день они были обнаружены у гипсилофодона , Othnielosaurus , Parksosaurus , Talenkauen , Thescelosaurus , [9] и Macrogryphosaurus . [10]
Первые орнитоподы имели длину всего около 1 метра (3 фута), но, вероятно, были очень быстрыми. У них был жесткий хвост, как у теропод , который помогал им сохранять равновесие при беге на задних ногах. Позже орнитоподы стали более приспособлены к выпасу на четвереньках; их шипы изогнулись и стали напоминать шипы современных наземных животных, таких как бизоны . Когда они стали более приспособлены к еде в наклоненном положении, они стали факультативно четвероногими; все еще бегают на двух ногах и с легкостью забираются на деревья, но большую часть времени проводят, гуляя или пасясь на четвереньках. Таксономия динозавров, ранее отнесенная к Hypsilophodontidae , проблематична. Ранее эта группа состояла из всех двуногих птицетазовых животных, не относящихся к игуанодонтам , но филогенетическая переоценка показала, что такие виды являются парафилетическими . Таким образом, семейство гипсилофодонтов в настоящее время представлено только гипсилофодоном . [11]
Позже орнитоподы стали крупнее, но никогда не могли соперничать по невероятным размерам с длинношеими и длиннохвостыми зауроподами , которых они частично вытеснили. Самые крупные из них, такие как шантунгозавр , были такими же тяжелыми, как зауроподы среднего размера (до 23 метрических тонн /25 коротких тонн ), но никогда не вырастали выше 15 метров (50 футов).
Исторически сложилось так, что большинство неопределенных птицетазовых двуногих относили к орнитоподам. Большинство из них впоследствии были реклассифицированы. [ нужна цитата ]
Ornithopoda обычно относят к подотряду отряда Ornithischia. Хотя ранговая таксономия в значительной степени потеряла популярность среди палеонтологов динозавров, некоторые исследователи продолжают использовать такую классификацию, хотя источники разошлись во мнениях относительно того, каким должен быть ее ранг. Бентон (2004) поместил его как инфраотряд в подотряд Cerapoda (первоначально названный кладой без ранга ), в то время как другие, такие как Ibiricu et al. 2010 г., сохранили его в традиционном ранжировании подотряда. [12]
В 2021 году Ornithopoda получила официальное определение в соответствии с Филокодом : «Самая крупная клада, содержащая Iguanodon bernissartensis , но не содержащая Pachycephalosaurus wyomingensis и Triceratops horridus ». [1] Приведенная ниже кладограмма соответствует анализу, проведенному Madzia et al. в 2017 году. : [13]
Хаксли, Томас Х. (1870). «О классификации динозавров с наблюдениями за динозаврами триаса». Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . Том. 26. стр. 32–51. doi :10.1144/gsl.jgs.1870.026.01-02.09 – через Wikisource .