Остракоды , или остракоды, — класс ракообразных (класс Ostracoda ), иногда известный как семенные креветки . Было идентифицировано около 33 000 видов (из них только 13 000 сохранились ) , [2] сгруппированных в 7 действительных отрядов. [2] Это маленькие ракообразные, обычно размером около 1 мм (0,04 дюйма), но в случае морского гигантоциприса размер варьируется от 0,2 до 30 мм (от 0,008 до 1 дюйма) . Самый крупный известный пресноводный вид — Megalocypris Princeps , длина которого достигает 8 мм. [3] [4] В большинстве случаев их тела сплющены из стороны в сторону и защищены двустворчатым клапаном или «раковиной», состоящей из хитина , а часто и карбоната кальция. Семейство Entocytheridae и многие планктонные формы не содержат карбоната кальция. [5] [6] Шарнир двух створок находится в верхней (дорсальной) области тела. Остракоды сгруппированы по морфологии раковины и мягких частей. В то время как ранние работы показали, что группа, возможно, не является монофилетической [7] и ранняя молекулярная филогения была неоднозначной в этом отношении, [8] недавний объединенный анализ молекулярных и морфологических данных предположил монофилию в анализах с самой широкой выборкой таксонов, но эта монофилия отсутствовала или была очень небольшая поддержка (рис. 1 – бутстрап 0, 17 и 46, часто значения выше 95 считаются достаточными для поддержки таксона). [9] У них широкий спектр рациона, и класс включает плотоядных, травоядных, падальщиков и фильтраторов, но большинство остракод питаются отложениями.
Остракод происходит от греческого óstrakon, что означает ракушка или черепица.
Остракоды являются «безусловно наиболее распространенными членистоногими в летописи окаменелостей» [10] , окаменелости которых находят от раннего ордовика до настоящего времени. Контурная зональная схема микрофауны , основанная как на фораминиферах , так и на остракодах, была составлена М.Б. Хартом. [11] Пресноводные остракоды были даже обнаружены в балтийском янтаре эоценового возраста , предположительно смытом на деревья во время наводнений. [12]
Остракоды были особенно полезны для биозонирования морских пластов в местном или региональном масштабе, и они являются неоценимыми индикаторами палеосреды из-за их широкого распространения, небольшого размера, легко сохраняемых, обычно линяющих, кальцинированных панцирей двустворчатых моллюсков; створки представляют собой часто встречающиеся микроископаемые .
Находка в Квинсленде, Австралия, в 2013 году, о которой было объявлено в мае 2014 года, на Месте двухсотлетия в районе Всемирного наследия Риверсли , выявила как мужские, так и женские экземпляры с очень хорошо сохранившимися мягкими тканями. Это установило мировой рекорд Гиннеса как самый старый пенис. [13] У самцов была обнаружена сперма, которая является самой старой из когда-либо наблюдавшихся, и при анализе показала внутреннюю структуру и была оценена как самая крупная сперма (на размер тела) среди всех зарегистрированных животных. Было подсчитано, что окаменение произошло в течение нескольких дней из-за фосфора в помете летучих мышей в пещере, где жили остракоды. [14]
Тело остракода покрыто панцирем, начинающимся из области головы, и состоит из двух створок, внешне напоминающих раковину моллюска. Различают клапан (твердые части) и корпус с придатками (мягкие части). Исследования эмбрионального развития Myodocopida показывают, что двустворчатый панцирь развивается из двух независимых зачатков створок панциря. По мере роста двух половинок они встречаются посередине. У Манавы, остракода отряда Palaeocopida, панцирь возникает как единый элемент и во время роста складывается по средней линии. [15] [16]
Тело состоит из головы и грудной клетки , разделенных небольшой перетяжкой. В отличие от многих других ракообразных, тело не разделено на сегменты четко . У большинства видов полностью или частично утеряна сегментация туловища, и нет границ между грудной клеткой и брюшком , поэтому было невозможно определить, принадлежит ли первая пара конечностей после верхних челюстей голове или грудной клетке. За небольшим исключением, как и у платикопид , имеющих 11-члениковый туловище, брюшко остракод не имеет видимых сегментов. [17]
Голова — самая большая часть тела и имеет четыре пары придатков. Для плавания в воде используются две пары хорошо развитых усиков . Кроме того, имеется пара нижних челюстей и пара верхних челюстей . Грудная клетка имеет три основные пары придатков. Первый из них имеет разные функции в разных группах. Его можно использовать для кормления (Cypridoidea) или для ходьбы (Cytheroidea), а у некоторых видов он превратился в мужской обхватывающий орган. Вторая пара в основном используется для передвижения, а третья — для ходьбы или уборки, но также может быть редуцирована или отсутствовать. И вторая, и третья пара отсутствуют в подотряде Cladocopina . [18] У Myodocopina третья пара представляет собой многочлениковый чистящий орган, напоминающий червя. Их наружные половые органы, по-видимому, возникли в результате слияния трех-пяти придатков. Две «ветви» или выступы на кончике хвоста направлены вниз и немного вперед от задней части панциря. [19] [20] [21] : 40
У всех остракод есть пара «вентиляционных придатков», которые ритмично бьются, что создает ток воды между телом и внутренней поверхностью панциря. Podocopa, самый крупный подкласс, не имеет жабр, сердца и кровеносной системы, поэтому газообмен происходит по всей поверхности. У другого подкласса остракод, Myodocopa, есть сердце, а у семейства Cylindroleberididae также есть 6-8 пластинчатых жабр. Некоторые другие более крупные представители Myodocopa, даже если у них нет жабр, имеют систему кровообращения, в которой гемолимфатические синусы поглощают кислород через специальные участки на внутренней стенке панциря. [22] [23] Кроме того, респираторный белок гемоцианин был обнаружен у двух отрядов Myodocopida и Platycopida. [24] Азотистые отходы выводятся через железы на верхних челюстях, усиках или на обоих. [19]
Основным чувством остракод, вероятно, является осязание, поскольку на их теле и придатках имеется несколько чувствительных волосков. Сложные глаза встречаются только у Myodocopina в составе Myodocopa. [25] Отряд Halocyprida того же подкласса безглазый. [26] У подокопидных остракод имеется только науплиарный глаз , состоящий из двух боковых глазков и одного вентрального глазка, но у некоторых видов вентральный глазок отсутствует. [19] [27] [28] Platycopida считалась полностью безглазой, но было обнаружено, что у двух видов, Keijcyoidea infralittoralis и Cytherella sordida, также есть науплиусный глаз. [29]
В разработке находится новый метод, называемый взаимным температурным диапазоном остракод (MOTR), аналогичный взаимному климатическому диапазону (MCR), используемому для жуков, который можно использовать для определения палеотемператур. [30] Отношение кислорода-18 к кислороду-16 (δ18O) и соотношение магния к кальцию (Mg/Ca) в кальците створок остракод можно использовать для вывода информации о прошлых гидрологических режимах, глобальном объеме льда и воде. температуры.
С экологической точки зрения морские остракоды могут быть частью зоопланктона или (чаще всего) частью бентоса , обитая на верхнем слое морского дна или внутри него. Остракоды обнаружены на глубине 9307 м (род Krithe семейства Krithidae ). [31] Подкласс Myodocopa и два отряда подокопов Palaeocopida и Platycopida ограничены морской средой (за исключением Platycopida, у которой есть несколько солоноватых видов) [32] , [33] [34] , но мы находим неморские формы в четырех надсемействах. Terrestricytheroidea, Cypridoidea, Darwinuloidea и Cytheroidea отряда Podocopida . Terrestricytheroidea является полуназемным животным и обычно встречается в солоноватых и морских средах, таких как солончаки, но не в пресной воде. [35] Остальные три надсемейства также живут в пресной воде (Darwinuloidea исключительно неморская). [36] [37] [38] Из этих трех только Cypridoidea имеют пресноводные виды, способные плавать. [39] Представители, живущие в наземных средах обитания, также встречаются во всех трех пресноводных группах, [40] например, род Mesocypris , известный из влажных лесных почв Южной Африки , Австралии и Новой Зеландии . [41]
По состоянию на 2008 год обнаружено около 2000 видов и 200 родов неморских остракод. [42] Однако большая часть разнообразия все еще не описана, о чем свидетельствуют недокументированные горячие точки разнообразия во временных средах обитания в Африке и Австралии. [43] Было обнаружено, что неморские виды обитают в сульфидных пещерных экосистемах, таких как Подвижная пещера , глубоких грунтовых водах, гиперсоленых водах, кислых водах с pH всего 3,4, фитотельматах в растениях, таких как бромелии , и при температурах, варьирующихся от почти нуля. в горячих источниках до температуры более 50 °C. [44] [45] [46] Из известного видового и родового разнообразия неморских остракод половина (1000 видов, 100 родов) принадлежит к одному семейству (из 13 семейств) Cyprididae . [43] Многие карповые обитают во временных водоемах и имеют засухоустойчивые яйца, смешанное/ партеногенетическое размножение и способность плавать. Эти биологические свойства предадаптируют их для формирования успешных излучений в этих средах обитания. [47]
У самцов остракод есть два пениса , соответствующие двум половым отверстиям ( гонопорам ) самки. Отдельные сперматозоиды часто бывают большими и перед спариванием сворачиваются внутри семенника ; в некоторых случаях развернутая сперма может быть в шесть раз длиннее самого самца остракода. Спаривание обычно происходит во время роения, когда большое количество самок плывут, чтобы присоединиться к самцам. Некоторые виды частично или полностью партеногенетичны . [19] Предполагалось, что надсемейство Darwinuloidea размножалось бесполым путем в течение последних 200 миллионов лет, но с тех пор у одного из видов были обнаружены редкие самцы. [48] [49]
В подклассе Myodocopa все представители отряда Myodocopida заботятся о выводке, выпуская свое потомство в первых возрастных стадиях, что позволяет вести пелагический образ жизни. У отряда Halocyprida яйца выпускаются прямо в море, за исключением одного рода, находящегося на уходе за выводком. В подклассе Podocopa уход за выводком встречается только у Darwinulocopina и некоторых Cytherocopina отряда Podocopida. У остальных подокопа яйца обычно приклеиваются к твердой поверхности, например к растительности или субстрату. Эти яйца часто находятся в состоянии покоя и остаются в состоянии покоя во время высыхания и экстремальных температур, вылупляясь только в более благоприятных условиях. [50] [51] Виды, адаптированные к весенним водоемам, могут достичь половой зрелости всего через 30 дней после вылупления. [52] Личиночной стадии или метаморфоза ( прямое развитие ) нет . Вместо этого они вылупляются из яйца молодыми особями с двустворчатым панцирем и как минимум тремя функциональными конечностями. По мере того, как молодые особи проходят серию линек, они приобретают больше конечностей и развивают уже существующие. [53] Они достигают половой зрелости в последнем возрасте и больше никогда не линяют. Количество возрастов, которые они проходят до взрослой жизни, варьируется. У Podocopa их восемь или девять (но у семейства Entocytheridae и подотряда Bairdiocopina только семь), у Halocyprida — шесть или семь, а у Myodocopida — только четыре-шесть. Они способны производить несколько потомков много раз, будучи взрослыми особями ( итеропарность ). [55] [56] [57]
На остракод охотится разнообразная фауна как в водной, так и в наземной среде. Примером хищничества в морской среде является действие некоторых Cytherocopina на моллюсков-куспидариевых при обнаружении остракод с ресничками , выступающими из ингаляционных структур, а затем втягивании добычи остракода путем сильного всасывания. [58] Встречается также хищничество со стороны высших животных; например, амфибии, такие как грубокожий тритон, охотятся на некоторых остракод. [59]
У некоторых остракод, таких как Vargula hilgendorfii , есть световой орган, в котором они производят люминесцентные химические вещества. [60] Этих остракод называют «голубым песком» или «голубыми слезами», и они светятся синим цветом в темноте. Их биолюминесцентные свойства сделали их ценными для японцев во время Второй мировой войны , когда японская армия собирала большие количества из океана, чтобы использовать их в качестве удобного источника света для чтения карт и других документов в ночное время. Свет этих остракод, называемых по-японски умихотару , был достаточным для чтения, но недостаточно ярким, чтобы выдать врагам расположение войск. [61] Биолюминесценция дважды развивалась у остракод; один раз у Cypridinidae и один раз у Halocyprididae . [62] У биолюминесцентных Halocyprididae зеленый свет генерируется внутри панцирных желез, а у Cypridinidae синий свет генерируется и выходит из верхней губы. [63] [64] Большинство видов используют свет в качестве защиты от хищников, но самцы по крайней мере 75 известных видов карповых, обитающих только в Карибском бассейне, используют импульсы света для привлечения самок. Такая биолюминесцентная демонстрация ухаживания возникла только однажды у остракод, в группе карповых под названием Luxorina, которая возникла по крайней мере 151 миллион лет назад. [65] [66] Остракоды с биолюминесцентным ухаживанием демонстрируют более высокие темпы видообразования , чем те, которые просто используют свет в качестве защиты от хищников. [67] Самец продолжит плавать после того, как выпустит небольшой шарик биолюминесцентной слизи, но самка может прочитать дисплей, чтобы точно определить местонахождение самца. [68] У одного вида сотни тысяч самцов синхронизируют свое световое отображение, и когда один самец создает световой узор, новый узор будет распространяться по мере того, как соседние самцы повторяют его. [69]
Класс Ostracoda делится на следующие современные клады: [70]
