Arapaima gigas , также известная просто как Arapaima или pirarucu, или paiche , [3] [4] [5] является видом арапаймы, произрастающим в бассейне реки Амазонки . Когда-то считавшимся единственным видом в роду, он является одной из крупнейших пресноводных рыб. Вид является облигатным воздуходышащим , поэтому ему необходимо регулярно подниматься на поверхность, чтобы дышать воздухом.
Arapaima gigas изначально считался единственным видом в роде Arapaima (монотипным), но последующая идентификация дополнительных видов, вместе с редкостью образцов и потерей нескольких типовых образцов , привела к некоторой неопределенности относительно классификации внутри рода и идентичности описанных особей. [6] Недавно некоторые исследования добавили дополнительные виды в род из-за общих морфологических особенностей, включая Arapaima leptosoma и Arapaima agassizii. [7] Эти события видообразования могли произойти из-за доказательств «дальнего морского или геодисперсионного» из-за схожих морфологических черт как у ископаемых, так и у живых образцов в пределах рода. [8] В целом, неясно, является ли Arapaima gigas действительно единственным видом в своем роде.
Этот вид является одной из крупнейших известных пресноводных рыб, обычно достигая длины 200 см (79 дюймов) и, как сообщается, в исключительных случаях достигая длины до 450 см (15 футов). Взрослые особи могут весить до 200 кг (440 фунтов). [9] [5] От общей массы тела вес головы обычно составляет от 10,3% до 12,8%. [10]
Это древняя рыба, принадлежащая к группе примитивных плотоядных костлявоязычных рыб. [5] A. gigas имеет обтекаемое тело со спинным и анальным плавниками, смещенными далеко назад к хвосту. Хотя тело в основном серое или серо-зеленое, его бразильское местное название pirarucu происходит от местного слова, означающего «красная рыба», которое, как полагают, относится либо к красным пятнам на чешуе по направлению к хвосту, либо к красновато-оранжевому цвету его мяса. [3] [11] Красная окраска обычно появляется у самцов после полового созревания, при этом до 70% всего плана тела у самцов имеет красную окраску.
Рыба имеет «гибкую, бронеподобную чешую», состоящую из «твердого, минерализованного внешнего слоя» и «жесткого, но гибкого внутреннего слоя», которые помогают защитить ее от атак пираний . [12] Чешуя, которая обычно составляет 5-7 см, но может достигать 10 см у более крупных особей, состоит из коллагеновых волокон в слоистой структуре. На теле они накладываются друг на друга, образуя бронеподобную характеристику. [13]
A. gigas является аборигенным видом пресной воды в бассейне реки Амазонки и речных бассейнах Токантинс-Арагуайя (Бразилия); известно, что он встречается в Бразилии и Перу. [5] [8] [9] [1] В Боливии и Перу, известный как paiche , он считается инвазивным видом в большинстве районов, влияющим на местные местные виды и экосистему. Другие небольшие популяции были обнаружены в регионе Икитос в Перу, четырех отдельных реках в Эквадоре, Колумбии и Гайане. [4]
Его популяция увеличивается и становится более распространенной в неродном ареале, но быстро сокращается в родном ареале. [4] Впервые он был обнаружен в 1976 году, [14] завезен в регион Мадре-де-Диос в Перу для аквакультуры. Примерно через десятилетие арапаймы были обнаружены в водах Боливии из-за соединения бассейна Мадре-де-Диос с рекой Бени в Боливии. Подъем уровня воды в прудах для аквакультуры позволил рыбе сбежать в водораздел и создать популяции за пределами сдерживания. [4] Текущее распространение в Боливии характеризуется 70 зарегистрированными точками распространения, включая небольшие реки, лагуны и ручьи между реками Бени и Мадре-де-Диос (Перу). Исторические сообщения о наблюдениях арапаймы начались на севере около границы с Перу, затем распространились вниз по течению, поскольку популяции начали закрепляться и пространственно разделяться. Менее чем за 30 лет вид вторгся в водоразделы Мадре-де-Диос и Бени. [4] Вид был завезен в некоторые части Восточной Азии как для рыболовства, так и случайно. [3] Рыба обитает в затопленных лесных районах, где она размножается во время сезона дождей; после снижения уровня воды она перемещается в озера. [15] Она также распространена в декоративной аквакультуре и обычно продается в качестве домашних животных в Европе, Северной Америке, Южной Америке и Азии. В Таиланде и Малайзии есть рыбные фермы. [16] Она особенно распространена в регионах Ява и Суматра в Индонезии. Исследования обнаружили несколько отдельных особей в пресной воде или мертвых на мелководье. Одна находка зафиксировала в общей сложности 22 особи в Сурабае, втором по величине городе Индонезии. [5]
В Колумбии, в формации Вильявьеха, которая датируется миоценовой эпохой , были найдены окаменелости арапаймы (или очень похожего вида), возраст которых составляет 13 миллионов лет . [17]
Средняя продолжительность жизни в неволе составляет 15–20 лет. [3] Достаточных данных о продолжительности жизни в дикой природе нет.
A. gigas растет быстро, достигая около 10 кг в первый год, затем с умеренными темпами роста после достижения половой зрелости, около 5 лет или 1,65 м длины. [18] [19] Изменения морфологии происходят, когда особь проходит переход от дыхания водой к дыханию воздухом через 8–9 дней после вылупления. [20] Во время перехода к дыханию воздухом структура жабр изменяется, делая их более приспособленными для поглощения ионов, но менее способными подвергаться диффузии газа. После того, как происходят изменения в развитии жабр, ламелла становится менее узнаваемой. Взрослые жабры состоят из гладких, столбчатых нитей. [21] Почки играют важную роль в выделении азотистых отходов у этого вида и увеличены у взрослых рыб. [20]
Фенотипический пол молодых особей A. gigas не дифференцирован, то есть клетки гонад могут производить особей обоих полов. [16] У самок был развит только левый яичник, который отличается по размеру в течение репродуктивного цикла. Он увеличивается по мере созревания, затем уменьшается после нереста. У самок есть генитальное отверстие на их вентральной (нижней) стороне, которое соединяет репродуктивные органы с внешней средой, что позволяет спариваться. У самцов был развит только левый семенник, который был маленьким и не отличался по размеру в течение репродуктивного цикла. Оба репродуктивных органа непарные и расположены около плавательного пузыря. В некоторых случаях были обнаружены правые гонады, но атрофичные. [11] [16]
И у самцов, и у самок на голове есть похожий на железу секреторный орган, который в основном используется для общения с потомством и поэтому более заметен у самцов, которые обеспечивают большую часть родительской заботы. [5] [22] Секреция состоит из 400 веществ и состоит из гормонов, белков, пептидов и, вероятно, феромонов, которые также обеспечивают питательными веществами мальков (только что вылупившихся рыб). [5] [23]
A. gigas необходимо дышать поверхностным воздухом, чтобы дополнить кислород, который он получает с помощью жабр, и поэтому он зависит от всплывания каждые 5–15 минут, чтобы громко глотнуть воздух на поверхности. Как и у других видов этого рода, для этой цели используется модифицированный плавательный пузырь , содержащий легочную ткань.
Вид является специализированным плотоядным, в основном питается рыбой. Другие беспозвоночные также являются частью их рациона, причем молодь предпочитает насекомых и личинок рыб до тех пор, пока не вырастет полностью. Сезонный рост наблюдается из-за пищевой избирательности и сильных сезонных изменений в доступности пищи. Они также потребляют птиц, млекопитающих, фрукты и семена на поверхности воды. Семейства рыб-жертв включают Callichthyidae, Loricariidae, Pimelodidae и Heptapteridae. [19] [24] [25]
Вид совершает сезонную боковую миграцию между речными руслами и поймами, что обусловлено малой глубиной и низкой скоростью течения. Предпочтительными местами обитания являются озера и леса. Когда уровень воды высокий, рыба A. gigas мигрирует в затопленные леса с постоянно повышающимся уровнем. Когда уровень воды падает, рыба начинает мигрировать в сторону нижних уровней затопленных лесов, а затем в озера, где она остается, когда она физически изолирована из-за низкого уровня воды. Миграция в затопленный лес является механизмом питания и родительской заботы, при этом добыча (как для взрослых, так и для потомства) имеет повышенную плотность в этой среде обитания в сезон высокой воды. Во время высокого уровня воды популяции A. gigas имеют высокую плотность в озерах из-за повышенных показателей выживаемости (физическая безопасность), питания (адекватные показатели кормления) и содействия воспроизводству (ухаживание и спаривание). [24]
Половая зрелость наступает в возрасте 5 лет, а плодовитость самок увеличивается с каждым годом. [19] Нерест происходит в озерах и речных каналах во время низкого уровня воды (с августа по март) небольшими отдельными кладками, в каждой партии в среднем менее 500 икринок. Было замечено, что родители используют свои рты, чтобы выкапывать ямки в субстрате, чтобы создать гнездо для икры. [5] Считается, что стратегия мелкого, группового нереста вытекает из непредсказуемости окружающей среды, поскольку она снижает общую потерю оплодотворенных икринок из-за естественных событий. В случае репродуктивных неудач пары могут снова размножаться для лучшего успеха. Самцы остаются защищать потомство в течение трех-шести месяцев. [3] [19] Масса тела и выход мышечной массы не различаются во время циклов полового созревания, в отличие от многих других видов рыб. [10] Считается, что красный пигмент у самцов используется для полового отбора, поскольку он является показателем возраста. [19]
Генетическое разнообразие A. gigas сильно пострадало из-за потери среды обитания, ухудшения состояния окружающей среды и коммерческой чрезмерной эксплуатации местных рыбных запасов, вплоть до возникновения узких мест в некоторых популяциях. В своих местных экосистемах он помогает осуществлять круговорот питательных веществ и энергии. Потеря путей миграции из-за антропогенных воздействий разделяет местные популяции и формирует убежища, которые могут выживать, но без обмена генами. В прошлом вид сильно пострадал от чрезмерного вылова рыбы, усугубленного их потребностью всплывать на поверхность для дыхания каждые 5–15 минут, из-за чего их легко загарпунить. [5] [24] В МСОП он классифицируется как «с дефицитом данных» из-за отсутствия подробной информации о развитии популяции. [5] Кроме того, Arapaima gigas включена в Приложение II СИТЕС с 1975 года, что вынуждает контролировать законный вылов под межправительственным контролем с помощью плана управления. Кроме того, в 2004 году он был опубликован в бразильском списке чрезмерно эксплуатируемых или находящихся под угрозой чрезмерной эксплуатации водных беспозвоночных и рыб. [11] Имеются сообщения о том, что местные популяции вымерли в некоторых районах Бразилии и Перу. [4] [5]
Аквакультура еще больше угрожает разнообразию из-за транспортировки образцов на сотни километров. Это может привести к гомогенизации генов и, в некоторых случаях, к уничтожению локально адаптированных популяций. [7] Исследование «Генетическое разнообразие Arapaima gigas в бассейне Арагуая-Токантинс , оцененное по маркеру ISSR» Виторино и др. [7] показало, что низкая гетерозиготность существовала в популяциях, которые подверглись сценариям бутылочного горлышка , что, как предполагается, является следствием инбридинга и низкого репродуктивного успеха. Низкая гетерозиготность может нанести ущерб будущему эволюционному потенциалу видов. Исследование предлагает «периодический мониторинг для проверки возможных уровней снижения генетической изменчивости популяции и создания плана управления». [5] [7] До сих пор не существует технологий для управления воспроизводством видов. [16]
Ловля арапаймы была полностью запрещена в Бразилии с 1996 по 1999 год из-за сокращения популяции; с тех пор как натуральное, так и коммерческое рыболовство были разрешены в специально отведенных районах, а сложная стратегия устойчивого управления привела к массовому восстановлению запасов, с 2500 в 1999 году до более 170 000 в 2017 году. [26] Однако в нижней части Амазонки по-прежнему существуют крупные рынки незаконного вылова арапаймы, причем около 77% ее улова поступает в результате незаконной практики. [4] [5] Кроме того, были созданы местные общинные инициативы по защите водных путей для естественного воспроизводства и восстановления популяций. [5]
Arapaima gigas следует тому, что называется «парадоксом сохранения биоразнообразия», когда вид оказался под угрозой исчезновения в своей родной среде обитания, но становится все более инвазивным в неродных ареалах обитания. [5] Ранее обсуждавшееся в разделе « Распространение » этой страницы, аквакультура как для рынков мяса рыбы, так и для декоративных целей привела к распространению рыбы там, где она стала инвазивной и угрожает целостности экосистем. В некоторых частях Бразилии молодые особи отлавливаются и разводятся в неволе, затем расселяются и экспортируются торговцами для получения прибыли от аквакультуры. [5]
Для Боливии арапайма как инвазивный вид считается угрозой для местных аборигенных видов согласно отчетам. Различные отчеты показывают корреляцию между распространением арапаймы и сокращением численности местных видов рыб в частях боливийской Амазонии. Воздействие на популяции местных видов рыб и на рыболовное поведение сильно различается в зависимости от региона. [27] Совместное исследование правительства Боливии и различных исследовательских организаций от 2017 года указывает на необходимость дальнейшей оценки комплексного экологического и социально-экономического воздействия арапаймы в стране. [28]
Часто интродукция происходит из случайно сбежавших групп аквакультуры или для целенаправленного контроля нежелательной добычи в некоторых частях Бразилии и юго-восточного Перу. [5] Как обсуждалось в разделе « Распространение » , после того, как популяции обосновались в регионе Мадре-де-Диос в Перу, они переместились в боливийские воды через связи через водораздел реки Бени. Река Бени имеет мало естественных барьеров, что теоретически позволяет популяциям арапаймы продолжать уклоняться дальше на юг и терроризировать местных рыб в Боливии и даже западной Бразилии. [4]
Как инвазивный вид в Индонезии, есть последующие последствия, которые можно отслеживать в будущем, поскольку популяции еще не достаточно сформировались, чтобы существенно повлиять на местные виды. Однако можно предположить, что риски будут аналогичны событиям, наблюдаемым в Боливии и Бразилии, таким как сокращение местных популяций и рыбных запасов. Некоторые рыбаки даже говорят, что эти крупные рыбы с костлявым языком повреждают их сети, тем самым вызывая социально-экономические потери. Одно исследование, специально посвященное A. gigas в Индонезии, не обнаружило мальков или молоди в дикой природе, но была обнаружена одна самка с икрой. Это, с учетом обнаружения соответствия климата, приводит к невозможности исключить успешное размножение и укоренение в регионе. На данный момент предлагается понять размножение и экологию интродуцированных арапайм в Индонезии, чтобы правильно предложить стратегии управления и санкции за рыболовство/торговлю. [5]
Arapaima gigas используется для рынков мяса рыбы и декоративного рыболовства, которое может включать производство, так как было отмечено, что характерные бронированные чешуйки обычно используются в качестве пилок для ногтей в районах вокруг бассейна Амазонки. [13] Рыболовство и аквакультура обеспечивают множество рабочих мест в регионе, в дополнение к тому, что рыба является важной традиционной пищей для местных общин. [11]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
