Infraorder of mammals
Пекора — инфраотряд парнокопытных млекопитающих со жвачным пищеварением . У большинства представителей Pecora из лобных костей выступают черепные придатки ; только у двух современных родов они отсутствуют: Hydropotes и Moschus . [2] Название «Пекора» происходит от латинского слова pecus , что означает «скот». [3] Хотя у большинства пекоранов есть краниальные придатки, только некоторые из них правильно называются «рогами», и многие ученые согласны с тем, что эти придатки не произошли от общего предка, а вместо этого развивались независимо, по крайней мере, в двух случаях. [2] [3] [4] [5] Аналогичным образом, хотя пекора как группа подтверждается как молекулярными, так и морфологическими исследованиями, морфологическая поддержка взаимосвязей между семействами пекорана оспаривается. [2]
Эволюционная история
Первые ископаемые жвачные появились в раннем эоцене и были маленькими и, вероятно, всеядными лесными обитателями. [6] Парнокопытные с краниальными придатками впервые встречаются в раннем миоцене . [6] Появление Пекоры в миоцене предполагает, что ее быстрая диверсификация может соответствовать событиям изменения климата той эпохи. [6] [7]
Вполне вероятно, что антилопы, жирафы и вилороги эволюционировали в открытой среде обитания, в то время как оленьи, включая карибу, эволюционировали в лесной среде обитания. [8] Показано, что тип галопа у пекорийских видов тесно связан с их средой обитания и анатомией: легкие пекорийские виды используют как согнутые, так и вытянутые подвески в своем быстром галопе. [8] Было замечено, что белохвостый олень и олень-мул в основном используют расширенную подвеску, поскольку на этой фазе галопа они перепрыгивают через кусты и бревна, которые присутствуют в их среде обитания. [8] Однако тяжелые пекорийские виды не используют удлиненные подвески, поскольку у большинства из них спина наклонена вниз, а задние ноги короче. [8]
Таксономия и классификация
Pecora — инфраотряд внутри более крупного подотряда Ruminantia и является сестринской кладой инфраотряда Tragulina (из которого Tragulidae — единственное сохранившееся семейство ).
Расположение Пекоры внутри парнокопытных можно представить в следующей кладограмме : [9] [10] [11] [12] [13]
Текущие попытки определить родственные связи между семействами пекоранов (а также всеми парнокопытными) опираются на молекулярные исследования, поскольку в морфологических исследованиях существует мало консенсуса. [2] Различные семейства в Пекоре признаны действительными разными группами ученых. [6] и источники в них, стр. 4–5.
До начала XXI века считалось, что семейство Moschidae ( кабарга) является сестрой Cervidae . Однако филогенетическое исследование 2003 года, проведенное Александром Хассанином ( Национальный музей естественной истории, Франция ) и его коллегами, основанное на митохондриальном и ядерном анализе, показало, что Moschidae и Bovidae образуют родственную кладу Cervidae . Согласно исследованию, Cervidae отделились от клады Bovidae-Moschidae 27–28 миллионов лет назад. [14] Следующая кладограмма основана на исследовании 2003 года. [14]
Инфраотряд Pecora («рогатые жвачные», «высшие жвачные животные»)
Анатомия
Пекораны имеют общие характеристики с другими парнокопытными, включая четырехкамерный желудок и параксоническую стопу, что означает, что они поддерживают вес на третьем и четвертом пальцах. Несколько характеристик отличают Pecora от родственного таксона Tragulina : астрагал с параллельными сторонами, потеря трапеции и различия в частях черепа, таких как каменистая кость . [4]
Отличительной чертой большинства семейств пекоранов являются краниальные придатки. Большинство современных пекоранов (за исключением Moschidae ) имеют один из четырех типов черепных придатков: рога, рога, оссиконы или вилороги. [6]
- Настоящие рога имеют костную основу, покрытую постоянной оболочкой из кератина . Они характерны для Bovidae. Рога развиваются в надкостнице над лобной костью и могут быть изогнутыми или прямыми. [4] Поверхностные особенности кератиновой оболочки (например, гребни или изгибы), как полагают, вызваны разной скоростью роста вокруг ядра кости. [4]
- Рога — это костные структуры, которые ежегодно сбрасываются и заменяются у представителей семейства Cervidae . Они растут из постоянного выроста лобной кости, называемого ножкой. [4] Рога могут быть разветвленными, как у белохвостого оленя ( Odocoileus Virginianus ), или пальчатыми, как у лося ( Alces alces ).
- Оссиконы — это постоянные костные структуры, которые при жизни животного срастаются с лобными или теменными костями. [4] Они встречаются только у Giraffidae и близкородственных вымерших клад, [4] представленных у современных животных жирафом ( Giraffa Camelopardalis ) и окапи ( Okapia johnstoni ).
- Вилороги похожи на рога тем, что имеют ороговевшую оболочку, покрывающую постоянные костные ядра; однако эти оболочки лиственные и могут сбрасываться, как рога. [4] О развитии вилорогов известно очень мало, но обычно предполагается, что они развивались независимо. [4] Единственное сохранившееся животное с вилорогами — это вилорогая антилопа ( Antilocapra americana ).
Рекомендации
- ^ Флауэр, В. О расположении отрядов и семейств существующих млекопитающих. Труды Лондонского зоологического общества . 178 -186. 1883.
- ^ abcd Хасанин, А.; Дузери, Э. (2003). «Молекулярная и морфологическая филогения жвачных и альтернативное положение Moschidae». Систематическая биология . 52 (2): 206–228. дои : 10.1080/10635150390192726 . ПМИД 12746147.
- ^ ab Бубеник, А. Эпигенетические, морфологические, физиологические и поведенческие аспекты эволюции рогов, вилорогов и рогов. в рогах, вилорогах и рогах . Под ред. Г. Бубеника и А. Бубеника. Спрингер-Верлаг. Нью-Йорк. 1990 год
- ^ abcdefghi Дженис, К., К. Скотт. Взаимоотношения семейств высших жвачных с особым акцентом на членов Cervoidea. Американский музей Новитатов . 2893: 1-85. 1987. http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/5180.
- ^ Хасанин, А.; Дельсук, Ф.; Ропике, А.; Хаммер, К.; Мэтти, К.; Руис-Гарсия, М.; Кацефлис, Ф.; Арескуг, В.; Нгуен, ТТ; Кулу, А. (2012). «Схема и сроки диверсификации Cetartiodactyla (Mammalia, Laurasiatheria), выявленные в результате комплексного анализа митохондриальных геномов». Comptes Rendus Biologies . 335 (1): 32–50. doi :10.1016/j.crvi.2011.11.002. ПМИД 22226162.
- ^ abcde ДеМигель, Д.; Азанза, Б.; Моралес, Дж. (2014). «Ключевые инновации в эволюции жвачных: палеонтологическая перспектива». Интегративная зоология . 9 (4): 412–433. дои : 10.1111/1749-4877.12080. ПМИД 24148672.
- ^ Моралес, Дж.; Пикфорд, М.; Сория, Д.; Пахиостоз (1993). « Lorancameryx pachyostoticus Nov. Gen. Nov. Sp. и его влияние на эволюцию костных придатков парнокопытных». Геобиос . 26 (2): 207–230. дои : 10.1016/S0016-6995(93)80016-K.
- ^ abcd Дагг, Энн Иннис (1967). Походки и их развитие в инфраотряде Pecora (Диссертация) – через UWSpace.
- ^ Бек, NR (2006). «Супердерево MRP более высокого уровня плацентарных млекопитающих». BMC Эвол Биол . 6:93 . дои : 10.1186/1471-2148-6-93 . ПМК 1654192 . ПМИД 17101039.
- ^ О'Лири, Массачусетс; Блох, Дж.И.; Флинн, Джей-Джей; Годен, Ти Джей; Джалломбардо, А.; Джаннини, НП; Гольдберг, СЛ; Краатц, БП; Луо, З.-Х.; Мэн, Дж.; Ни, Х.; Новачек, MJ; Перини, ФА; Рэндалл, З.С.; Ружье, GW; Саргис, Э.Дж.; Силкокс, Монтана; Симмонс, Северная Каролина; Сполдинг, М.; Веласко, премьер-министр; Векслер, М.; Уибл, младший; Сирранелло, Алабама (2013). «Предок плацентарных млекопитающих и пост-K-Pg-излучение плаценты». Наука . 339 (6120): 662–667. дои : 10.1126/science.1229237. hdl : 11336/7302 . PMID 23393258. S2CID 206544776.
- ^ Сонг, С.; Лю, Л.; Эдвардс, СВ; Ву, С. (2012). «Разрешение конфликта в филогении плацентарных млекопитающих с использованием филогеномики и модели объединения нескольких видов». Труды Национальной академии наук . 109 (37): 14942–14947. дои : 10.1073/pnas.1211733109 . ПМЦ 3443116 . ПМИД 22930817.
- ^ дос Рейс, М.; Иноуэ, Дж.; Хасэгава, М.; Ашер, Р.Дж.; Донохью, PCJ; Ян, З. (2012). «Наборы филогеномных данных обеспечивают как точность, так и точность оценки временных рамок филогении плацентарных млекопитающих». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1742): 3491–3500. дои : 10.1098/rspb.2012.0683 . ПМК 3396900 . ПМИД 22628470.
- ^ Апхэм, Северная Каролина; Эссельстин, Дж.А.; Джетц, В. (2019). «Вывод о дереве млекопитающих: наборы филогений на уровне видов для вопросов экологии, эволюции и сохранения». ПЛОС Биология . 17 (12): e3000494. дои : 10.1371/journal.pbio.3000494 . ПМК 6892540 . ПМИД 31800571. (см., например, рис. S10)
- ^ аб Хасанин, А.; Дузери, EJP (2003). «Молекулярная и морфологическая филогения Ruminantia и альтернативное положение Moschidae». Систематическая биология . 52 (2): 206–28. дои : 10.1080/10635150390192726 . ПМИД 12746147.
Внешние ссылки