Пенстемон / ˈ p ɛ n s t ɪ m ən / , [1] бородатый язык — большой род , насчитывающий примерно 280 видов цветковых растений, произрастающих в основном в Неарктике , но несколько видов также встречаются в североамериканской части Неотропы . [2] Это самый крупный род цветковых растений, эндемичных для Северной Америки. [3] [4] Помимо научного названия, пенстемон также широко используется как общее название для всех видов пенстемонов, наряду с бородатыми языками.
Ранее система Кронквиста относила его к семейству Scrophulariaceae , но новые генетические исследования поместили его в значительно расширившееся семейство Plantaginaceae . [5] [6] Общее количество видов неизвестно из-за продолжающихся исследований того, являются ли некоторые из названных видов на самом деле подвидами или ошибочной идентификации уже идентифицированных видов. [7]
У них супротивные листья , [8] частично трубчатые, двугубые цветки и семенные коробочки . Наиболее отличительной особенностью рода является выдающаяся стаминодия , бесплодная тычинка . [8] Стаминодии у разных видов принимают разнообразные формы; хотя обычно это длинная прямая нить, доходящая до устья венчика, некоторые из них длиннее и чрезвычайно волосатые, что в целом создает вид открытого рта с высунутым нечетким языком, что послужило источником общего названия «бородый язык». [8]
Большинство пенстемонов образуют прочный деревянистый стебель ( каудекс ) и имеют стойкие прикорневые листья , но некоторые из них представляют собой полностью листопадные многолетние растения , а остальные представляют собой кустарники или полукустарники. [9] : 7 Высота может варьироваться от 10 см до 3 метров. Помимо изменчивой формы роста, пенстемоны имеют весьма изменчивые листья, часто с разной формой листьев на разных частях одного и того же растения. Некоторые виды имеют сильно редуцированные игольчатые листья, а другие — широкие и округлые листья, текстура которых также варьируется от волосистой до гладкой/ гламурной . [9] : 11 [10] : 38 По мнению эксперта по пенстемонам Роберта Нолда, определяющей эволюционной характеристикой этого рода является адаптация к засухе, о чем свидетельствует их численность и разнообразие на внутреннем западе Северной Америки. [10] : 53–54
Единственный азиатский вид, ранее относившийся к Penstemon, теперь выделен в отдельный род Pennellianthus . Таким образом, Penstemon остается в основном неарктическим родом с несколькими неотропическими видами. [10] : 19 Хотя они широко распространены по всей Северной Америке и встречаются в средах обитания от открытой пустыни до влажных лесов и вплоть до альпийской зоны, [9] : 7 они обычно не распространены в пределах своего ареала.
История
Джон Митчелл опубликовал первое научное описание в 1748 году; хотя он назвал его только Пенстемоном , исследователи Дэвид Уэй, Питер Джеймс и Роберт Нолд идентифицируют его как P. laevigatus . [11] [10] : 58–59 Затем Линней включил его в свою публикацию 1753 года как Chelone pentstemon , изменив написание, чтобы оно лучше соответствовало представлению о том, что это имя относится к необычной пятой тычинке (греческое «пента-», пять) . Ботаник Казимир Шмидель опубликовал описание вида в 1763 году, и по этой причине ему отдается приоритет в ботанических публикациях. [10] : 58–59 Работа Митчелла была переиздана в 1769 году с сохранением его первоначального написания, и в конечном итоге это было принято в качестве официальной формы, хотя Пентстемон продолжал использоваться и в 20 веке. [12] [11]
Хотя в начале 18 века было обнаружено еще несколько видов, в некоторых публикациях они продолжали классифицироваться в Челоне до 1828 года. В период с 1810 по 1850 год число известных видов увеличилось с 4 до 63, поскольку экспедиции путешествовали по Мексике и западу США, а затем еще 100 до 1900 года, хотя не все эти виды оставались классифицированными как пенстемоны . [11]
Американские представители рода были тщательно пересмотрены Дэвидом Д. Кеком в период с 1932 по 1957 год [12] , а Ричард Стро проделал аналогичную работу с мексиканскими видами несколько позже. [11] В 1960 году президент Американского общества пенстемонов Ральф Беннетт по совету Кека опубликовал важную книгу «Таксономия пенстемонов» . Эта книга была обновлена и переиздана издательством Robin Lodewick в 1980 году и продолжала оставаться важным источником информации об этом роде до 2000 года. [11]
Полевые исследования в отдаленных частях Большого Бассейна в течение 20-го века привели к тому, что общее количество известных видов превысило 270, хотя некоторые из этого числа могут быть ошибками или ныне вымершими видами. [11]
Пенстемон был разделен на шесть подродов на основе особенностей раскрытия пыльников . Подроды Cryptostemon и Dissecti содержат по одному виду. Традиционно определяемый подрод Penstemon включает около 128 видов, подрод Habroanthus - около 50, подрод Saccanthera - около 28 видов, а подрод Dasanthera - девять. Генетический анализ, проведенный Андреа Д. Вулф и др. указывает на то, что, хотя некоторые из ранее выявленных подродов представляют собой естественные группы, многие из них безнадежно запутались. [13]
Садоводство
Хотя пенстемоны являются одними из самых привлекательных местных цветов Северной Америки, Европа традиционно гораздо активнее гибридизировала их с сотнями гибридов, выведенных с начала 19 века. Первое предложение семян на продажу было сделано Джоном Фрейзером в 1813 году. [11] Самая ранняя разработка несколько окутана тайной; например, в каталоге Flanagan & Nutting 1835 года упоминается Penstemon Hybridum, но не описывается. [14]
Известно, что к 1860 году полдюжины французских производителей вывели гибриды, в первую очередь Виктор Лемуан , а в 1857 году немец Вильгельм Пфитцер перечислил 24 сорта. В 1861 году Британское королевское садоводческое общество провело испытания, в которых было заявлено 78 сортов. Шотландская фирма Джона Форбса впервые предложила пенстемоны в 1870 году и в конечном итоге стала крупнейшим производителем в мире; в 1884 году в их каталоге было 180 сортов. К 1900 году Forbes предложил 550 сортов, а Лемуан к моменту своей смерти в 1911 году разработал почти 470. Лишь немногие из них сохранились до наших дней. [14]
В процессе гибридизации использовался ряд различных видов, в частности P. cobaea и P. hartwegii . [14]
Американское общество пенстемонов было основано в 1946 году для продвижения как садоводческих, так и ботанических интересов, и в настоящее время является Международным органом по регистрации сортов этого рода. [11]
В Северной Америке пенстемоны часто используются в ксерискейпном ландшафтном дизайне, так как многие из них произрастают в пустынных или альпийских регионах и поэтому довольно выносливы. [2] Одна из крупнейших коллекций пенстемонов в Северной Америке находится в Дендрарии во Флагстаффе, штат Аризона , где каждое лето проводится фестиваль пенстемонов. [15]
Эти 35 видов и два естественных гибрида имеют неопределенную достоверность. Двадцать семь признаны действительными либо WFO, либо POWO, но не оба одновременно. [40] [41] В базе данных PLANTS Службы охраны природных ресурсов Министерства сельского хозяйства США (PLANTS) используются восемь видов, не признанных ни WFO, ни POWO. [44]
^ ab Penstemon jonesii и Penstemon × jonesii относятся к одному и тому же растению, при этом P. × jonesii используется PLANTS, а POWO и P. jonesii используются WFO.
^ ab Penstemon moronensis и Penstemon × moronensis относятся к одному и тому же растению, при этом P. × moronensis используется POWO, а P. moronensis используется WFO.
^ Фриман, Крейг К. (2021). «Пенстемон Шмидель». Флора Северной Америки . Проверено 19 апреля 2023 г.
^ abc Тейлор, Рональд Дж. (1994) [1992]. Страна полыни: заповедник полевых цветов (ред.). Миссула, Монтана: Паб Mountain Press. Компания р. 50. ISBN0-87842-280-3. ОСЛК 25708726.
^ abc Линдгрен, Дейл Т. (2003). Выращивание пенстемонов: виды, сорта и гибриды . Хаверфорд, Пенсильвания: Паб Infinity. ISBN0-7414-1529-1.
^ abcde Нольд, Роберт (1999). Пенстемоны (1-е изд.). Портленд, штат Орегон: Timber Press. ISBN0-88192-429-6.
^ abcdefgh Уэй, Дэвид (2003). Руководство для садовода по выращиванию пенстемонов (Пбк. Изд.). Портленд, штат Орегон: Timber Press. стр. 16–19. ISBN0-88192-568-3.
^ аб Беннетт, Ральф В. (1987). Номенклатура Пенстемона (2-е изд.). Юджин, Орегон: Американское общество пенстемонов. стр. 4–6, 15–16.
^ Вулф, Андреа Д.; Рэндл, Кристофер П.; Датвайлер, Шеннон Л.; Моравец, Джеффри Дж.; Аргедас, Нидия; Диас, Хосе (ноябрь 2006 г.). «Филогения, таксономическое сходство и биогеография Penstemon (Plantaginaceae) на основе данных ITS и последовательностей хпДНК». Американский журнал ботаники . 93 (11): 1699–1713. дои : 10.3732/ajb.93.11.1699. ПМИД 21642115.
^ abc Way, Дэвид (2003). Руководство для садовода по выращиванию пенстемонов (Пбк. Изд.). Портленд, штат Орегон: Timber Press. стр. 20–24. ISBN0881925683.
^ "Фестиваль Пенстемон". Thearb.org . Проверено 4 августа 2012 г.
^ «Растения AGM — декоративные» (PDF) . Королевское садоводческое общество. Июль 2017. с. 75 . Проверено 22 апреля 2018 г.
^ "Селектор растений RHS Penstemon 'Andenken an Friedrich Hahn' AGM / RHS Gardening" . Apps.rhs.org.uk. Проверено 27 января 2021 г.
^ "Общее общее собрание производителей растений Penstemon 'Beech Park' RHS / Садоводство RHS" . Apps.rhs.org.uk. Проверено 27 января 2021 г.
^ "Селектор растений RHS Penstemon 'Connie's Pink' AGM / RHS Gardening" . Apps.rhs.org.uk. Проверено 27 января 2021 г.
^ "Селектор растений RHS Penstemon 'Evelyn' AGM / RHS Gardening" . Apps.rhs.org.uk. Проверено 27 января 2021 г.
^ «Общее общее собрание производителей растений RHS Penstemon 'George Home' / RHS Gardening» . Apps.rhs.org.uk. Проверено 27 января 2021 г.
^ "Селектор растений RHS Penstemon 'Hewell Pink Bedder' AGM / RHS Gardening" . Apps.rhs.org.uk. Проверено 27 января 2021 г.
^ "Селектор растений RHS Penstemon 'Hidcote Pink' AGM / RHS Gardening" . Apps.rhs.org.uk. Проверено 27 января 2021 г.
^ "Селектор растений RHS Penstemon 'Margery Fish' AGM / RHS Gardening" . Apps.rhs.org.uk. Проверено 27 января 2021 г.
^ "Селектор растений RHS Penstemon 'Морис Гиббс' AGM / RHS Gardening" . Apps.rhs.org.uk. Проверено 27 января 2021 г.
^ "RHS Plantfinder - Пенстемон 'Скопа' (серия птиц)" . Проверено 27 января 2021 г.
^ "RHS Plantfinder - Penstemon hartwegii" . Проверено 22 апреля 2018 г.
^ "Селектор растений RHS Penstemon isophyllus AGM / RHS Gardening" . Apps.rhs.org.uk. Проверено 28 января 2021 г.
^ "RHS Plantfinder - Penstemon pinifolius 'Wisley Flame'" . Проверено 22 апреля 2018 г.
^ "RHS Plantfinder - Penstemon rupicola" . Проверено 22 апреля 2018 г.
^ "Общее общее собрание производителей растений Penstemon 'Port Wine' RHS / Садоводство RHS" . Apps.rhs.org.uk. Проверено 28 января 2021 г.
^ "Общее общее собрание производителей растений RHS Penstemon 'Raven' / RHS Gardening" . Apps.rhs.org.uk. Проверено 28 января 2021 г.
^ "RHS Plantfinder - Пенстемон 'Rich Ruby'" . Проверено 22 апреля 2018 г.
^ "Селектор растений RHS Penstemon procerus 'Roy Davidson' AGM / RHS Gardening" . Apps.rhs.org.uk. Проверено 30 января 2021 г.
^ "Селектор растений RHS Penstemon 'Rubicundus' AGM / RHS Gardening" . Apps.rhs.org.uk. Проверено 30 января 2021 г.
^ "Селектор растений RHS Penstemon 'Schoenholzeri' AGM / RHS Gardening" . Apps.rhs.org.uk. Проверено 30 января 2021 г.
^ "Селектор растений RHS Penstemon 'Sour Grapes' M. Fish AGM / RHS Gardening" . Apps.rhs.org.uk. Проверено 30 января 2021 г.
^ "Общее собрание производителей растений RHS Penstemon 'Stapleford Gem' / RHS Gardening" . Apps.rhs.org.uk. Проверено 30 января 2021 г.
^ Сады Уолтерса. Пенстемон 'Темные Башни' PP20013
^ abc WFO (2023). «Пенстемон Шмидель». www.worldfloraonline.org . Проверено 06 февраля 2023 г.
^ Фрэнсис Уиттьер Пеннелл Scrophulariaceae восточной умеренной части Северной Америки , с. 270, в Google Книгах.
^ Тернер, Б.Л. (2010). Систематика комплекса Penstemon Campanulatus (Scrophulariaceae) и описание нового вида из его среды. Фитонейрон 31 1–5.
^ "Классификация Королевства Plantae вплоть до рода Penstemon Schmidel" . База данных растений Министерства сельского хозяйства США . Министерство сельского хозяйства США . Проверено 18 февраля 2023 г.
^ Министерство сельского хозяйства США, NRCS (2023). «Пенстемон аллювиорум Пеннелл». База данных PLANTS (plants.usda.gov) . Гринсборо, Северная Каролина: Национальная группа по данным о растениях . Проверено 18 февраля 2023 г.
^ ВФО (2023). «Пенстемон аллювиорум Пеннелл». www.worldfloraonline.org . Проверено 16 февраля 2023 г.
^ Министерство сельского хозяйства США, NRCS (2023). «Penstemon bryantiae DD Keck». База данных PLANTS (plants.usda.gov) . Гринсборо, Северная Каролина: Национальная группа по данным о растениях . Проверено 18 февраля 2023 г.
^ Министерство сельского хозяйства США, NRCS (2023). «Penstemon Compactus (DD Keck) Crosswh.». База данных PLANTS (plants.usda.gov) . Гринсборо, Северная Каролина: Национальная группа по данным о растениях . Проверено 18 февраля 2023 г.
^ Министерство сельского хозяйства США, NRCS (2023). «Пенстемон крупноцветковый Натт.». База данных PLANTS (plants.usda.gov) . Гринсборо, Северная Каролина: Национальная группа по данным о растениях . Проверено 18 февраля 2023 г.
^ Министерство сельского хозяйства США, NRCS (2023). «Penstemon idahoensis ND Atwood & SL Welsh». База данных PLANTS (plants.usda.gov) . Гринсборо, Северная Каролина: Национальная группа по данным о растениях . Проверено 18 февраля 2023 г.
^ ВФО (2023). «Penstemon idahoensis NDAtwood & SLWelsh». www.worldfloraonline.org . Проверено 14 февраля 2023 г.
^ Министерство сельского хозяйства США, NRCS (2023). «Пенстемон лептантус Пеннелл». База данных PLANTS (plants.usda.gov) . Гринсборо, Северная Каролина: Национальная группа по данным о растениях . Проверено 18 февраля 2023 г.
^ ВФО (2023). «Пенстемон лептантус Пеннелл». www.worldfloraonline.org . Проверено 16 февраля 2023 г.
^ Министерство сельского хозяйства США, NRCS (2023). «Пенстемон парвифлорус Пеннелл». База данных PLANTS (plants.usda.gov) . Гринсборо, Северная Каролина: Национальная группа по данным о растениях . Проверено 18 февраля 2023 г.
^ Министерство сельского хозяйства США, NRCS (2023). «Penstemon ramosus Crosswh.». База данных PLANTS (plants.usda.gov) . Гринсборо, Северная Каролина: Национальная группа по данным о растениях . Проверено 18 февраля 2023 г.
^ ВФО (2023). «Пенстемон рамозус Кроссвх». www.worldfloraonline.org . Проверено 16 февраля 2023 г.
^ Министерство сельского хозяйства США, NRCS (2023). «Penstemon Retrorsus Payson ex Pennell». База данных PLANTS (plants.usda.gov) . Гринсборо, Северная Каролина: Национальная группа по данным о растениях . Проверено 18 февраля 2023 г.
^ Министерство сельского хозяйства США, NRCS (2023). «Пенстемон корневищный Н. Х. Холмгрен». База данных PLANTS (plants.usda.gov) . Гринсборо, Северная Каролина: Национальная группа по данным о растениях . Проверено 18 февраля 2023 г.
^ ВФО (2023). «Пенстемон корневищный Н.Х.Хольмгрен». www.worldfloraonline.org . Проверено 14 февраля 2023 г.
^ Министерство сельского хозяйства США, NRCS (2023). «Пенстемон тиэмии Н. Х. Холмгрен». База данных PLANTS (plants.usda.gov) . Гринсборо, Северная Каролина: Национальная группа по данным о растениях . Проверено 18 февраля 2023 г.
^ ВФО (2023). «Пенстемон тиэмии Н.Х.Хольмгрен». www.worldfloraonline.org . Проверено 14 февраля 2023 г.
^ Министерство сельского хозяйства США, NRCS (2023). «Пенстемон тушаренсис Н.Х. Холмгрен». База данных PLANTS (plants.usda.gov) . Гринсборо, Северная Каролина: Национальная группа по данным о растениях . Проверено 18 февраля 2023 г.
^ ВФО (2023). «Пенстемон тушаренсис НХХольмгрен». www.worldfloraonline.org . Проверено 14 февраля 2023 г.
^ Министерство сельского хозяйства США, NRCS (2023). «Пенстемон односторонний Ридб.». База данных PLANTS (plants.usda.gov) . Гринсборо, Северная Каролина: Национальная группа по данным о растениях . Проверено 18 февраля 2023 г.
^ Министерство сельского хозяйства США, NRCS (2023). «Пенстемон разноцветный Пеннелл». База данных PLANTS (plants.usda.gov) . Гринсборо, Северная Каролина: Национальная группа по данным о растениях . Проверено 18 февраля 2023 г.
^ Министерство сельского хозяйства США, NRCS (2023). «Penstemon ×jonesii Pennell (pro sp.) [eatonii × laevis]». База данных PLANTS (plants.usda.gov) . Гринсборо, Северная Каролина: Национальная группа по данным о растениях . Проверено 18 февраля 2023 г.
дальнейшее чтение
Уэй, Д. и П. Джеймс. Руководство садовода по выращиванию пенстемонов . Издательство Дэвид и Чарльз. 1998. ISBN 0-7153-0550-6.