Филлоклады и кладодии — это уплощенные фотосинтетические побеги, которые обычно считаются модифицированными ветвями . Эти два термина используются разными авторами либо по-разному, либо взаимозаменяемо. Phyllocladus , род хвойных, назван в честь этих структур. Филлоклады/кладодии были обнаружены в окаменелостях, датируемых еще пермским периодом . [1]
Термин «филлоклад» происходит от новолатинского слова phyllocladium , которое, в свою очередь, произошло от греческих слов phyllo — лист и klados — ветвь.
Определения терминов «филлоклад» и «кладодий» различаются. Все сходятся во мнении, что это уплощенные структуры, которые являются фотосинтетическими и напоминают листовидные ветви. Согласно одному определению, филлокладии являются подмножеством кладодий, а именно тех, которые очень похожи на листья или выполняют их функцию , [2] как у мясника колючего ( Ruscus aculeatus ), а также у Phyllanthus и некоторых видов спаржи .
Согласно альтернативному определению, кладодии отличаются ограниченным ростом и тем, что они включают только один или два междоузлия. [3] Согласно этому определению, некоторые из наиболее листоподобных структур являются кладодиями, а не филлокладиями. Согласно этому определению, у Phyllanthus есть филлокладии, но у Ruscus и Asparagus есть кладодии.
Другое определение использует термин «филлоклад» для обозначения части листообразного стебля или ветви с несколькими узлами и междоузлиями, а «кладодий» — для обозначения одного междоузлия филлокладия. [4]
Хотя филлокладии обычно интерпретируются как модифицированные ветви, исследования развития показали, что они являются промежуточными между листьями и ветвями, как следует из их названия. [5] Молекулярно-генетические исследования подтвердили эти результаты. Например, Хираяма и др. (2007) показали, что филлокладий Ruscus aculeatus «не гомологичен ни побегу, ни листу, но имеет двойную органную идентичность», что означает, что он объединяет отростки побега и листа. [6]