Филогенетический брекетинг — это метод вывода, используемый в биологических науках . Он используется для вывода вероятности неизвестных признаков у организмов на основе их положения в филогенетическом дереве. Одно из основных применений филогенетического брекетинга — это вымершие организмы, известные только по ископаемым остаткам, начиная с последнего универсального общего предка (LUCA). Этот метод часто используется для понимания признаков, которые плохо окаменевают, таких как анатомия мягких тканей, физиология и поведение . Рассматривая самые близкие и вторые по близости известные (обычно существующие ) организмы, признаки можно утверждать с достаточной степенью уверенности, хотя этот метод чрезвычайно чувствителен к проблемам конвергентной эволюции .
Для существующего филогенетический брекетинг требуется, чтобы виды, образующие скобки, были существующими. Более общие формы филогенетического брекетинга не требуют этого и могут использовать смесь существующих и вымерших таксонов для формирования скобок. Эти более обобщенные формы филогенетического брекетинга имеют преимущество в том, что их можно применять к более широкому спектру филогенетических случаев. Однако, поскольку эти формы брекетинга также более обобщены и могут полагаться на выведение признаков у вымерших животных, они также предлагают более низкую объяснительную силу по сравнению с EPB.
Это популярная форма филогенетического брекетинга, впервые представленная Уитмером в 1995 году. [1] Она работает путем сравнения вымершего таксона с его ближайшими ныне живущими родственниками. [1] [2] [3] Например, тираннозавр , динозавр -теропод , заключен в скобки между птицами и крокодилами . Признак, обнаруженный как у птиц, так и у крокодилов, вероятно, будет присутствовать у тираннозавра , например, способность откладывать амниотическое яйцо , тогда как признак, отсутствующий как у птиц, так и у крокодилов, например, шерсть , вероятно, не будет присутствовать у тираннозавра . Иногда этот подход используется также для реконструкции экологических признаков. [4]
Существующий подход филогенетических скобок позволяет исследователям делать выводы о признаках вымерших животных с разной степенью уверенности. Это называется уровнями вывода. [1] Существует три уровня вывода, каждый из которых указывает на меньшую уверенность в выводе. [1]
Уровень 1 — Вывод о признаке, который оставляет костный след на скелете у обоих членов существующих родственных групп. Пример: утверждение, что у Tyrannosaurus rex было глазное яблоко, является выводом уровня 1, поскольку у обоих существующих членов групп, охватывающих Tyrannosaurus rex , есть глазные яблоки и глазные впадины (глазничные углубления) в черепе, гомология которых хорошо установлена, а окаменелости черепов Tyrannosaurus rex имеют схожую морфологию. [1]
Уровень 2 — Вывод о характере, который оставляет подпись на скелете только одной из существующих сестринских групп. [1] Например, утверждение, что у Tyrannosaurus rex были воздушные мешки, проходящие через его скелет, является выводом уровня 2, поскольку птицы являются единственной существующей сестринской группой Tyrannosaurus rex, которая демонстрирует такие воздушные мешки. Однако основные пневматические ямки, воздушные мешки, в костях современных птиц удивительно похожи на полости, видимые в ископаемых позвонках Tyrannosaurus rex . Высокая степень сходства между пневматическими ямками у Tyrannosaurus rex и современных птиц делает это довольно сильным выводом, но не таким сильным, как вывод уровня 1.
Уровень 3 — Вывод признака, который оставляет костный след на скелете, но не присутствует ни в одной из существующих сестринских групп рассматриваемого таксона. [1] Например, утверждение, что у цератопсовых динозавров, таких как Triceratops horridus, при жизни были рога, будет выводом уровня 3. Ни у современных крокодилов, ни у современных птиц рогов нет, но остеологический признак наличия рогов у цератопсов не вызывает сомнений. Таким образом, вывод уровня 3 не получает поддержки от существующей филогенетической группы, но все равно может использоваться с уверенностью, основываясь на достоинствах самих ископаемых данных.
Сохранившийся филогенетический кронштейн может использоваться для вывода о наличии мягких тканей, даже если эти ткани не взаимодействуют со скелетом. Как и прежде, существует три различных уровня вывода. Эти уровни обозначены как основные уровни. Они понижаются по мере продвижения на уровень выше. [1]
Уровень 1′ — Вывод о признаке, который является общим для обеих существующих сестринских групп, но не оставляет после себя никаких костных следов. [1] Например, утверждение, что у тираннозавра рекса было четырехкамерное сердце, будет выводом уровня 1′, поскольку обе существующие сестринские группы (Crocodylia и Aves) имеют четырехкамерные сердца, но эта черта не оставляет после себя никаких костных следов.
Уровень 2′ — Вывод признака, который встречается только в одной сестринской группе рассматриваемого таксона и который не оставляет никаких костных свидетельств. [1] Например, утверждение, что тираннозавр рекс был теплокровным , будет выводом уровня 2′, поскольку современные птицы являются теплокровными, а современные крокодилы — нет. Кроме того, поскольку теплокровность является физиологической чертой, а не анатомической, она не оставляет никаких костных следов, указывающих на ее присутствие.
Уровень 3′ — Вывод признака, который не встречается ни в одной из сестринских групп рассматриваемого таксона и который не оставляет после себя никаких костных следов. [1] Например, утверждение, что крупный динозавр- завропод Apatosaurus ajax рождал живых детенышей, похожих на млекопитающих и многих ящериц [5], будет выводом уровня 3′, поскольку ни крокодилы, ни птицы не рождают живых детенышей, и эти признаки не оставляют следов на скелете.
В целом простые числа всегда менее надежны, чем их базовые уровни; однако, уверенность между уровнями менее очевидна. Например, неясно, будет ли уровень 1′ менее надежна, чем уровень 2. То же самое касается уровня 2′ по сравнению с уровнем 3. [1]
Позднемеловой Kryptobaatar и современные монотремы (семейства Tachyglossidae и Ornithorhynchidae) все имеют экстратарзальные шпоры на задних лапах. Сильно упрощенная филогения выглядит следующим образом, причем таксоны, известные наличием экстратарзальных шпор, выделены жирным шрифтом: [6]
Если предположить, что шпоры криптобаатаров и монотремат гомологичны, то они были характерны для их последнего общего предка среди млекопитающих, поэтому мы можем сделать предварительный вывод, что они присутствовали и у раннемеловых Eobaataridae — их потомков.
Фрагментарную окаменелость с известной филогенией можно сравнить с более полным образцом окаменелости, чтобы получить представление об общем строении и привычках. Тело лабиринтодонтов обычно можно считать широким и приземистым с сжатым вбок хвостом, хотя для многих таксонов известен только череп , основываясь на форме более известных находок лабиринтодонтов.
Филогенетический брекетинг основан на идее анатомического консерватизма. Общая форма тела животного может быть довольно постоянной в больших группах, но не всегда.
Крупный тероподовый динозавр Spinosaurus до 2014 года был известен только по фрагментарным останкам, в основном по черепу и позвонкам. Предполагалось, что оставшийся скелет будет выглядеть более или менее как скелет родственных животных, таких как Baryonyx и Suchomimus , которые имеют традиционную анатомию теропод с длинными, сильными задними ногами и относительно маленькими передними ногами. Однако находка 2014 года включала набор задних ног. [7] Новая реконструкция показывает, что более ранние реконструкции Spinosaurus были неверны, и животное в основном было водным и имело относительно слабые задние ноги. Возможно, он ходил на четвереньках, когда находился на суше, и был единственным тероподом, который делал это. [8]