Мягкая мозговая оболочка ( / ˈ p aɪ . ə ˈ m eɪ t ər / или / ˈ p iː ə ˈ m ɑː t ər / ), [1] часто называемая просто мягкой мозговой оболочкой , представляет собой тонкий внутренний слой мозговых оболочек , оболочки, окружающие головной и спинной мозг . Pia mater в переводе со средневековой латыни означает «нежная мать». [1] Две другие менингеальные оболочки — это твердая мозговая оболочка и паутинная оболочка . И мягкая мозговая оболочка, и паутинная оболочка являются производными нервного гребня , тогда как твердая мозговая оболочка происходит из эмбриональной мезодермы . Мягкая мозговая оболочка представляет собой тонкую волокнистую ткань , проницаемую для воды и небольших растворенных веществ. [2] [3] Мягкая мозговая оболочка позволяет кровеносным сосудам проходить через нее и питать мозг. Предполагается, что периваскулярное пространство между кровеносными сосудами и мягкой мозговой оболочкой является частью псевдолимфатической системы головного мозга ( глимфатической системы ). [3] [4] Когда мягкая мозговая оболочка раздражается и воспаляется, возникает менингит . [5]
Мягкая мозговая оболочка — это тонкая, полупрозрачная, сетчатая менингеальная оболочка, покрывающая почти всю поверхность мозга. Он отсутствует только у естественных отверстий между желудочками , срединной и латеральной апертуры . Мягкая мозговая оболочка прочно прилегает к поверхности мозга и рыхло соединяется с паутинным слоем. [6] Из-за этого континуума слои часто называют мягкой мозговой оболочкой или лептоменингес . Между паутинным слоем и мягкой мозговой оболочкой существует субарахноидальное пространство, в которое сосудистое сплетение высвобождает и удерживает спинномозговую жидкость (СМЖ). Субарахноидальное пространство содержит трабекулы или фиброзные нити, которые соединяют два слоя и обеспечивают стабильность, обеспечивая соответствующую защиту и перемещение белков, электролитов, ионов и глюкозы, содержащихся в спинномозговой жидкости. [7]
Тонкая мембрана состоит из волокнистой соединительной ткани , которая на внешней поверхности покрыта листком плоских клеток, непроницаемых для жидкости. Сеть кровеносных сосудов идет к головному и спинному мозгу, переплетаясь через мембрану мягкой мозговой оболочки. Эти капилляры отвечают за питание мозга. [8] Эта сосудистая мембрана скреплена ареолярной тканью , покрытой мезотелиальными клетками из нежных нитей соединительной ткани, называемых паутинными трабекулами . В периваскулярных пространствах мягкая мозговая оболочка начинается с мезотелиальной выстилки на внешней поверхности, но затем клетки тускнеют и заменяются элементами нейроглии . [9]
Хотя мягкая мозговая оболочка в основном структурно схожа, она охватывает как нервную ткань спинного мозга, так и спускается по щелям коры головного мозга. Ее часто разделяют на две категории: краниальную мягкую мозговую оболочку (pia mater encephali) и спинномозговую мягкую мозговую оболочку (pia mater spinalis).
Часть мягкой мозговой оболочки, охватывающая мозг, называется краниальной мягкой мозговой оболочкой. Он прикреплен к мозгу отростками астроцитов , которые представляют собой глиальные клетки, отвечающие за многие функции, включая поддержание внеклеточного пространства. Мягкая мозговая оболочка черепа соединяется с эпендимой , которая выстилает желудочки головного мозга , образуя сосудистые сплетения , вырабатывающие спинномозговую жидкость . Вместе с другими менингеальными слоями функция мягкой мозговой оболочки заключается в защите центральной нервной системы путем удержания спинномозговой жидкости, которая смягчает мозг и позвоночник. [7]
Краниальная мягкая мозговая оболочка покрывает поверхность мозга. Этот слой проходит между извилинами головного мозга и пластинками мозжечка, складываясь внутрь, образуя хориоидную тело третьего желудочка и сосудистые сплетения бокового и третьего желудочков . На уровне мозжечка мембрана мягкой мозговой оболочки более хрупкая из-за длины кровеносных сосудов, а также уменьшения связи с корой головного мозга . [9]
Мягкая мозговая оболочка спинного мозга плотно следует за изгибами спинного мозга , окружает их и прикрепляется к нему посредством соединения с передней щелью . Мягкая мозговая оболочка прикрепляется к твердой мозговой оболочке посредством 21 пары зубчатых связок , которые проходят через паутинную оболочку и твердую мозговую оболочку спинного мозга. Эти зубчатые связки помогают фиксировать спинной мозг и предотвращают движения из стороны в сторону, обеспечивая стабильность. [10] Мембрана в этой области намного толще краниальной мягкой оболочки из-за двухслойного состава мягкой мозговой оболочки. За эту толщину отвечает внешний слой, состоящий в основном из соединительной ткани. Между двумя слоями есть пространства, которые обмениваются информацией с субарахноидальной полостью, а также с кровеносными сосудами. В том месте, где мягкая мозговая оболочка достигает мозгового конуса или мозгового конуса на конце спинного мозга, мембрана расширяется в виде тонкой нити, называемой терминальной нитью или терминальной нитью, содержащейся внутри поясничной цистерны . Эта нить в конечном итоге сливается с твердой мозговой оболочкой и доходит до копчика . Затем она сливается с надкостницей , мембраной, расположенной на поверхности всех костей, и образует копчиковую связку. Там она называется центральной связкой и способствует движениям туловища. [9]
В сочетании с другими менингеальными оболочками мягкая мозговая оболочка покрывает и защищает центральную нервную систему (ЦНС), защищает кровеносные сосуды и венозные синусы вблизи ЦНС, удерживает спинномозговую жидкость (СМЖ) и образует перегородки с череп. [11] ЦСЖ, мягкая мозговая оболочка и другие слои мозговых оболочек работают вместе как защитное устройство для мозга, при этом спинномозговую жидкость часто называют четвертым слоем мозговых оболочек.
Цереброспинальная жидкость циркулирует через желудочки, цистерны и субарахноидальное пространство головного и спинного мозга. Около 150 мл спинномозговой жидкости всегда находится в обращении и постоянно перерабатывается посредством ежедневного производства почти 500 мл жидкости. ЦСЖ в основном секретируется сосудистым сплетением ; однако около одной трети спинномозговой жидкости секретируется мягкой мозговой оболочкой и другими поверхностями эпендимы желудочков (тонкая эпителиальная мембрана, выстилающая мозг и центральный канал ) и арахноидальными мембранами. СМЖ проходит из желудочков и мозжечка через три отверстия в головном мозге, впадает в головной мозг и заканчивает свой цикл в венозной крови через такие структуры, как арахноидальные грануляции . Мягкая мозговая оболочка охватывает все поверхностные щели мозга, кроме отверстий, обеспечивая циркуляцию спинномозговой жидкости. [12]
Мягкая мозговая оболочка позволяет формировать периваскулярные пространства , которые служат лимфатической системой мозга. Кровеносные сосуды, проникающие в мозг, сначала проходят по поверхности, а затем идут внутрь, к мозгу. Такое направление потока приводит к тому, что слой мягкой мозговой оболочки перемещается внутрь и слабо прилегает к сосудам, что приводит к образованию пространства, а именно периваскулярного пространства, между мягкой мозговой оболочкой и каждым кровеносным сосудом. Это очень важно, поскольку в мозгу отсутствует настоящая лимфатическая система. В остальных частях тела небольшое количество белка может просачиваться из паренхиматозных капилляров через лимфатическую систему. В мозгу он попадает в интерстициальное пространство . Части белка могут выходить через очень проницаемую мягкую мозговую оболочку и попадать в субарахноидальное пространство, чтобы попасть в спинномозговую жидкость (СМЖ), в конечном итоге попадая в мозговые вены. Мягкая мозговая оболочка служит для создания этих периваскулярных пространств, обеспечивающих прохождение определенного материала, такого как жидкости, белки и даже посторонние твердые частицы, такие как мертвые лейкоциты, из кровотока в спинномозговую жидкость и, по существу, в мозг. [12]
Из-за высокой проницаемости мягкой мозговой оболочки и эпендимы вода и небольшие молекулы спинномозговой жидкости могут проникать в интерстициальную жидкость мозга, поэтому интерстициальная мозговая жидкость и спинномозговая жидкость очень похожи по составу. [3] Однако регулирование этой проницаемости достигается за счет обильного количества отростков ножек астроцитов, которые отвечают за соединение капилляров и мягкой мозговой оболочки таким образом, что помогает ограничить количество свободной диффузии, поступающей в ЦНС. [13]
Функцию мягкой мозговой оболочки проще представить через эти обычные явления. Последнее свойство проявляется в случаях травм головы. Когда голова соприкасается с другим объектом, мозг защищается от черепа из-за схожести плотности этих двух жидкостей, так что мозг не просто прорывается в череп, а, скорее, его движение замедляется и останавливается вязкостная способность этой жидкости. Контраст проницаемости между мягкой мозговой оболочкой и гематоэнцефалическим барьером означает, что многие лекарства, попадающие в кровоток, не могут попасть в мозг, а вместо этого должны вводиться в спинномозговую жидкость. [12]
Мягкая мозговая оболочка также противодействует деформации спинного мозга при сжатии. Благодаря высокому модулю упругости мягкой мозговой оболочки она способна обеспечивать ограничение поверхности спинного мозга. Это ограничение останавливает удлинение спинного мозга, а также обеспечивает высокую энергию напряжения. Эта энергия высокого напряжения полезна и отвечает за восстановление исходной формы спинного мозга после периода декомпрессии. [14]
Афференты вентральных корешков представляют собой немиелинизированные сенсорные аксоны, расположенные в мягкой мозговой оболочке. Эти афференты вентральных корешков передают сенсорную информацию от мягкой мозговой оболочки и обеспечивают передачу боли от грыжи диска и других травм позвоночника. [15]
Значительное увеличение размера полушария головного мозга в ходе эволюции стало возможным отчасти благодаря эволюции сосудистой мозговой оболочки, которая позволяет питательным кровеносным сосудам проникать глубоко в переплетенное мозговое вещество, обеспечивая необходимые питательные вещества в этой более крупной нервной массе. . На протяжении всей жизни на Земле нервная система животных продолжала развиваться в сторону более компактной и развитой организации нейронов и других клеток нервной системы. Этот процесс наиболее очевиден у позвоночных и особенно млекопитающих, у которых увеличенный размер мозга обычно конденсируется в меньшее пространство за счет наличия борозд или трещин на поверхности полушария, разделенного на извилины, что позволяет более поверхностным слоям коркового серого вещества существовать. Развитие мозговых оболочек и наличие определенной мягкой мозговой оболочки впервые было отмечено у позвоночных, а мембрана стала все более значительной в мозгу млекопитающих с более крупным мозгом. [16]
Менингит – это воспаление мягкой мозговой оболочки и паутинной оболочки. Это часто происходит из-за бактерий, попавших в субарахноидальное пространство, но также может быть вызвано вирусами, грибками, а также неинфекционными причинами, такими как прием некоторых лекарств. Считается, что бактериальный менингит вызывается бактериями, попадающими в центральную нервную систему с током крови. Молекулярные инструменты, которые потребуются этим патогенам для пересечения менингеальных слоев и гематоэнцефалического барьера, еще недостаточно изучены. Внутри субарахноида бактерии размножаются и вызывают воспаление из-за высвобождения токсинов, таких как перекись водорода (H 2 O 2 ). Было обнаружено, что эти токсины повреждают митохондрии и вызывают крупномасштабный иммунный ответ. Головная боль и менингизм часто являются признаками воспаления, передающегося через волокна тройничного нерва в мягкой мозговой оболочке. Инвалидизирующие нейропсихологические эффекты наблюдаются почти у половины людей, перенесших бактериальный менингит. Исследование того, как бактерии проникают в менингеальные слои, является следующим шагом в предотвращении прогрессирования менингита. [17]
Опухоль, растущая из мозговых оболочек, называется менингиомой . Большинство менингиом растут из паутинной оболочки внутрь, оказывая давление на мягкую мозговую оболочку и, следовательно, на головной или спинной мозг. Хотя менингиомы составляют 20% первичных опухолей головного мозга и 12% опухолей спинного мозга, 90% этих опухолей являются доброкачественными. Менингиомы имеют тенденцию расти медленно, поэтому симптомы могут возникнуть спустя годы после первоначального образования опухоли. Симптомы часто включают головные боли и судороги из-за воздействия опухоли на сенсорные рецепторы. Доступные методы лечения этих опухолей включают хирургическое вмешательство и лучевую терапию. [18]