Вайя — это большой, разделенный лист . [1] Как в общепринятом смысле, так и в ботанической номенклатуре листья папоротников называются вайями [2], и некоторые ботаники ограничивают этот термин этой группой. [3] Другие ботаники допускают, что термин вайя также применяется к большим листьям саговников , а также пальм ( Arecaceae ) и различных других цветковых растений, таких как мимоза или сумах . [4] [5] «Вайя» обычно используется для обозначения большого сложного листа, но если этот термин используется в ботанике для обозначения листьев папоротников и водорослей, он может применяться к более мелким и неразделенным листьям.
У листьев есть особые термины, описывающие их компоненты. Как и у всех листьев, у листьев обычно есть черешок, соединяющий их с главным стеблем. В ботанике этот черешок листа обычно называется черешком , но в отношении листьев конкретно он называется ножкой , и он поддерживает уплощенную пластинку (которую можно назвать пластинкой), а продолжение ножки в эту часть называется рахисом . Листовые пластинки могут быть простыми (неразделенными), перисто-надрезанными (глубоко надрезанными, но не по-настоящему сложными), перистыми (сложными с листочками, расположенными вдоль рахиса, чтобы напоминать перо) или более сложными (подразделенными). Если вайя сложная, она может быть сложной один, два или более раз.
В перистых (перьевидных) листьях каждый листовой сегмент пластины называется перышком (множественное число: pinnae), стебель, несущий перышко, называется черешком, а главная жилка или средняя жилка пера называется косточкой (множественное число: costae). [6]
Если лист разделен один раз на перья, лист называется один раз перистым. У некоторых листов перья далее делятся на сегменты, образуя двуперистый лист. Сегменты, на которые разделен каждый лист, называются перышками, а расширения рахиса, которые поддерживают эти перышки, называются рахиллами. [7] Редко лист может быть даже трижды перистым, и в этом случае деления перышек известны как конечные сегменты.
Перья могут располагаться вдоль рахиса либо прямо друг напротив друга, либо чередоваться вверх по стеблю. Расположение может меняться от основания лопасти к кончику, как в примере Blechnum, показанном ниже (от основания к кончику: перья супротивные к чередующимся, а перисто-рассеченные к перисто-надрезанным).
Некоторые листья не являются перисто-сложными (или простыми), а могут быть пальчатыми , ребро-пальчатыми или раздвоенными.
Существует спектр от костнопальчатых до пальчатых. Костапальчатые листья имеют форму ладони и имеют короткую среднюю жилку или косту. Пальчатые листья также имеют форму ладони, но все ребра или листочки выходят из центральной области. Хастула — это лоскут ткани, расположенный в месте прикрепления пластины к черешку на верхней, нижней или обеих поверхностях листа [8] [9]
Также могут развиваться раздвоенные листья. Вымершее девонское семенное растение Cosmosperma polyloba продемонстрировало раннюю эволюционную диверсификацию моделей ветвления листьев, представляя как раздвоенные, так и трифуркатные типы. [10]
Некоторые папоротники, например представители группы Ophioglossales, имеют уникальное строение — например, один мясистый или аморфный лист.
Листья папоротника часто несут спорангии , где образуются споры растения, обычно на нижней стороне (абаксиальной поверхности) перьев, но иногда по краям или разбросаны по листу. Спорангии обычно собраны в сорус ( pl., sori). С каждым сорусом у многих видов связана мембранная защитная структура, называемая индузиумом, которая представляет собой вырост поверхности пластины, который может частично покрывать спорангии. Некоторые виды папоротников характеризуются диморфизмом листвы , при котором фертильные и стерильные листы различаются по внешнему виду и структуре.
Листья папоротника, как и все листья, вырастают из стебля, либо напрямую, либо на выросте стебля, называемом филлоподием . Стебель типичного (лептоспорангиатного) папоротника находится под землей или горизонтально на поверхности земли. Эти стебли называются корневищами . Многие листья папоротника изначально свернуты в головку скрипки или посох (см. кольцевидное многолетнее одревеснение ), хотя у листьев саговника и пальмы нет этой модели роста новых листьев.
Листья могут иметь волоски, чешуйки, железы, а у некоторых видов — луковицы для вегетативного размножения.
Вайи могут описывать несколько " пушистых " структур в нерастительных организмах, таких как целые тела талломных организмов или поверхностно листоподобные структуры, развитые некоторыми животными и грибами. Примерами являются пушистые колониальные мшанки , [11] вымершая эдиакарская биота, такая как рангеоморфы , [12] и некоторые макроводоросли и лишайники.
В палеонтологии морских организмов эдиакара вайя может быть определена как «единица рангеоморфа с кончиком роста, который может генерировать первичные ветви». Вайя может также относиться ко всему организму с рангеоморфами, включая любой стебель или базальный диск. Для классификации рангеоморфных таксонов вайя обычно подразделяется на сегменты, как и у папоротника, и классифицируется по шести факторам: полярность, ряды ветвей, вздутие, демонстрация/сворачивание, выравнивание ветвей и наличие базального диска. [13]
Фрондесценция — это образование листьев; это также может относиться к аномальному развитию частей цветка в листовые структуры, хотя обычно это называется филлодией . [14]
Пальмовая ветвь была символом победы, триумфа, мира и вечной жизни, берущей начало в древнем средиземноморском мире. Например, в некоторых христианских традициях, во время Вербного воскресенья, вход Иисуса в Иерусалим отмечается ношением пальмовых листьев. [15]
Во время викторианского феномена птеридомании или «папоротниковой лихорадки» листья папоротника стали невероятно популярными символами. Поскольку листья довольно плоские, их можно было использовать для украшения способами, которые не подходили для многих других растений. Их вклеивали в альбомы коллекционеров, прикрепляли к трехмерным объектам, использовали в качестве трафаретов для «разбрызгивания», покрывали чернилами и вдавливали в поверхности для печати с натуры и т. д. [16]
Цветок папоротника — волшебный цветок в польском фольклоре. [17] Поскольку папоротники — нецветковые растения, технически это относится к «плодородным листьям». Некоторые настоящие папоротники, например, Osmunda regalis, имеют спорангии в плотных гроздьях, которые могут выглядеть как цветы.