Crotalinae , широко известные как гадюки , [2] [3] или гадюки , представляют собой подсемейство гадюк , обитающих в Евразии и Америке . Как и все другие гадюки, они ядовиты . Их отличает наличие теплочувствительного ямочного органа, расположенного между глазом и ноздрей по обеим сторонам головы. В настоящее время известно 23 рода и 155 видов : [4] Это также единственные гадюки, обитающие в Америке. Представленные здесь группы змей включают гремучих змей , копьеголовых и азиатских гадюк . Типовым родом этого подсемейства является Crotalus , типовым видом которого является лесная гремучая змея C. horridus . [ нужна цитата ]
Размер этих змей варьируется от миниатюрной горбоносой гадюки Hypnale hypnale , которая вырастает до типичной общей длины (включая хвост) всего 30–45 см (12–18 дюймов), до бушмастера Lachesis muta , известного вида чтобы достичь максимальной общей длины 3,65 м (12,0 футов).
Это подсемейство уникально тем, что все виды-члены имеют общую характеристику — глубокую ямку или ямку в лореальной области между глазом и ноздрей по обе стороны головы. Эти лореальные ямки являются внешними отверстиями для пары чрезвычайно чувствительных органов, обнаруживающих инфракрасное излучение , которые, по сути, дают змеям шестое чувство, помогающее им находить и, возможно, даже оценивать размер маленькой теплокровной добычи, которой они питаются. [5] Ямочный орган имеет сложную структуру и похож на терморецептивные губные ямки, встречающиеся у удавов и питонов . Он глубокий и расположен в полости верхней челюсти. Мембрана похожа на барабанную перепонку, которая делит ямку на две части неравного размера, причем большая из двух обращена вперед и открыта для окружающей среды. Две секции соединены узкой трубкой или протоком, который может открываться или закрываться группой окружающих мышц. Управляя этой трубкой, змея может уравновешивать давление воздуха по обе стороны мембраны. [2] Мембрана имеет множество нервных окончаний, заполненных митохондриями . В нем также обнаружены янтарная дегидрогеназа, лактатдегидрогеназа, аденозинтрифосфат , моноаминоксидаза , генерализованные эстеразы и ацетилхолинэстераза . [5] Когда добыча приближается, инфракрасное излучение, попадающее на мембрану, позволяет змее определить свое направление. [2] Наличие одного из этих органов по обе стороны головы создает стереоэффект, который указывает расстояние, а также направление. Эксперименты показали, что, лишенные зрения и обоняния, эти змеи могут точно поражать движущиеся объекты, температура которых менее чем на 0,2 ° C (0,36 ° F) теплее, чем фон. [6] Парные ямочные органы обеспечивают змее возможности теплового дальномера . [7] Очевидно, что эти органы имеют большое значение для хищника, который охотится в ночное время, а также для того, чтобы змея избегала собственных хищников. [8]
Среди гадюк эти змеи уникальны еще и тем, что между ядовитой железой и головкой эктоптеригоида у них есть специализированная мышца, называемая мышечной мышцей птеригоидной железы. Сокращение этой мышцы вместе с мышцами, сжимающими железы, вытесняет яд из железы. [5]
Подсемейство Crotalinae встречается от Восточной Европы на восток через Азию до Японии , Китая , Индонезии , полуостровной Индии , Непала и Шри-Ланки . В Америке они варьируются от южной Канады на юг до Центральной Америки и юга Южной Америки. [1]
Кроталины представляют собой универсальное подсемейство, представители которого встречаются в средах обитания от пересохшей пустыни (например, сайдвиндер, Crotalus cerastes ) до тропических лесов (например, бушмастер, Lachesis muta ). Они могут вести древесный или наземный образ жизни , и по крайней мере один вид (хлопчатоус, Agkistrodon piscivorus ) является полуводным. Рекорд высоты принадлежит Crotalus triseriatus в Мексике и Gloydius strauchi в Китае, оба из которых были обнаружены над линией деревьев на высоте более 4000 м над уровнем моря. [5]
Хотя некоторые виды кроталин очень активны днем, например Trimeresurus trigonocephalus , ярко-зеленая гадюка, эндемичная для Шри-Ланки, большинство из них ведут ночной образ жизни, предпочитая избегать высоких дневных температур и охотиться, когда их любимая добыча также активна. Считается, что термочувствительные ямы змей помогают найти более прохладные места для отдыха. [9]
Будучи хищниками, устраивающими засады, кроталины обычно терпеливо ждут где-нибудь, пока мимо пробежит ничего не подозревающая добыча. Известно , что по крайней мере один вид, древесный Gloydius shedaoensis из Китая, выбирает определенное место для засады и возвращается туда каждый год к весенней миграции птиц. Исследования показали, что эти змеи со временем учатся улучшать точность своих ударов. [10]
Многие виды гадюк умеренного климата (например, большинство гремучих змей) собираются в защищенных местах или «берлогах», чтобы перезимовать (брумировать, см. спячку ), причем змеи получают выгоду от комбинированного тепла. В прохладную погоду и во время беременности гадюки также греются на солнечных выступах. Некоторые виды не собираются вместе таким образом, например, медноголовый Agkistrodon contortrix или гремучая змея Мохаве Crotalus scutulatus . [ нужна цитата ]
Как и большинство змей, кроталины держатся особняком и нападают только в том случае, если их загнали в угол или им угрожают. Змеи меньшего размера с меньшей вероятностью будут стоять на своем, чем более крупные экземпляры. Загрязнение и уничтожение тропических лесов привели к сокращению популяций многих гадюк. Люди также угрожают гадюкам, поскольку на многих из них охотятся из-за их шкур или убивают машины, когда они выходят на дороги. [ нужна цитата ]
За некоторыми исключениями, кроталины являются яйцеживородящими , что означает, что эмбрионы развиваются внутри яиц, которые остаются внутри тела матери до тех пор, пока потомство не будет готово вылупиться, когда вылупившиеся птенцы появляются как функционально свободноживущие детеныши. У таких видов яичная скорлупа превращается в мягкую оболочку, которую молодые особи сбрасывают либо в репродуктивном тракте, либо сразу после вылупления.
К яйцекладущим (яйцекладущим) гадюкам относятся Lachesis , Calloselasma и некоторые виды Trimeresurus . Считается, что все яйцекладущие кроталины охраняют свои яйца. [ нужна цитата ]
Размеры выводка варьируются от двух у очень мелких видов до 86 у фер-де-ланса, Bothrops atrox , который является одним из самых плодовитых из всех живородящих змей.
У многих молодых кроталинов ярко окрашенные хвосты, которые резко контрастируют с остальным телом. Известно, что некоторые виды используют эти хвосты для поведения, известного как каудальное приманивание; молодые змеи совершают червеобразные движения хвостом, чтобы заманить ничего не подозревающую добычу на расстояние удара. [11]
В прошлом гадюки обычно выделялись в отдельное семейство : Crotalidae. Однако сегодня монофилия гадюк и кроталин в целом не подлежит сомнению , поэтому здесь они рассматриваются как подсемейство Viperidae . [ нужна цитата ]
*) Не включая номинальный подвид. [ нужна цитация ]
T ) Типовой род . [ссылка 2]
