stringtranslate.com

Пищевая сеть почвы

Пример топологической пищевой сети (изображение предоставлено Министерством сельского хозяйства США ) [1]

Почвенная пищевая сеть — это сообщество организмов, живущих всю или часть своей жизни в почве. Она описывает сложную живую систему в почве и то, как она взаимодействует с окружающей средой, растениями и животными.

Пищевые сети описывают передачу энергии между видами в экосистеме . В то время как пищевая цепь исследует один, линейный, энергетический путь через экосистему, пищевая сеть более сложна и иллюстрирует все потенциальные пути. Большая часть этой передаваемой энергии исходит от солнца. Растения используют энергию солнца для преобразования неорганических соединений в богатые энергией органические соединения , превращая углекислый газ и минералы в растительный материал посредством фотосинтеза . Цветы растений выделяют богатый энергией нектар над землей, а корни растений выделяют кислоты, сахара и эктоферменты в ризосферу , регулируя pH и питая пищевую сеть под землей. [2] [3] [4]

Растения называются автотрофами , потому что они производят свою собственную энергию; их также называют производителями, потому что они производят энергию, доступную для других организмов для употребления в пищу. Гетеротрофы — это потребители, которые не могут производить свою собственную пищу. Чтобы получить энергию, они едят растения или других гетеротрофов.

Надземные пищевые цепи

В надземных пищевых цепях энергия перемещается от производителей (растений) к первичным потребителям ( травоядным ), а затем к вторичным потребителям (хищникам). Фраза « трофический уровень » относится к различным уровням или этапам энергетического пути. Другими словами, производители, потребители и редуценты являются основными трофическими уровнями. Эта цепочка передачи энергии от одного вида к другому может продолжаться еще несколько раз, но в конечном итоге заканчивается. В конце пищевой цепи редуценты, такие как бактерии и грибы, разлагают мертвый растительный и животный материал на простые питательные вещества.

Методология

Природа почвы затрудняет прямое наблюдение за пищевыми цепями. Поскольку размеры почвенных организмов варьируются от менее 0,1 мм (нематоды) до более 2 мм (черви), существует множество различных способов их извлечения. Образцы почвы часто отбираются с помощью металлического стержня. Более крупную макрофауну, такую ​​как дождевые черви и личинки насекомых , можно извлечь вручную, но это невозможно для более мелких нематод и почвенных членистоногих. Большинство методов извлечения мелких организмов являются динамическими; они зависят от способности организмов выходить из почвы. Например, воронка Берлезе , используемая для сбора мелких членистоногих , создает градиент света/тепла в образце почвы. По мере того, как микроартроподы движутся вниз, прочь от света и тепла, они падают через воронку в пробирку для сбора. Похожий метод, воронка Бермана , используется для нематод. Однако воронка Бермана влажная (тогда как воронка Берлезе сухая) и не зависит от градиента света/тепла. Нематоды выходят из почвы на дно воронки, поскольку при движении они плотнее воды и не могут плавать. Микробные сообщества почвы характеризуются многими различными способами. Активность микробов можно измерить по их дыханию и выделению углекислого газа. Клеточные компоненты микробов можно извлечь из почвы и генетически профилировать, или микробную биомассу можно рассчитать, взвесив почву до и после фумигации.

Типы пищевых цепей

Пример сети взаимодействия с почвой. Изображение предоставлено Kalessin11.

Существует три различных типа представлений пищевых сетей: топологические (или традиционные) пищевые сети, потоковые сети и сети взаимодействия. Эти сети могут описывать системы как над землей, так и под землей.

Топологические сети

Ранние пищевые сети были топологическими; они были описательными и давали неколичественную картину потребителей, ресурсов и связей между ними. Пимм и др. (1991) описали эти сети как карту того, какие организмы в сообществе едят какие другие виды. Самая ранняя топологическая пищевая сеть, созданная в 1912 году, изучала хищников и паразитов хлопкового долгоносика (обзор Пимм и др. 1991). Исследователи анализировали и сравнивали топологические сети между экосистемами, измеряя длины цепей взаимодействия и связность сетей. [5] Одна из проблем, с которой сталкиваются при стандартизации таких измерений, заключается в том, что часто существует слишком много видов для каждого, чтобы иметь отдельный ящик. В зависимости от автора количество видов, объединенных или разделенных на функциональные группы, может быть разным. [6] Авторы могут даже исключить некоторые организмы. По соглашению мертвый материал, возвращающийся в детрит, не показан, так как это усложнило бы рисунок, но он учитывается в любых расчетах. [6]

Потоковые сети

Миоз строится на взаимосвязанных пищевых цепях, добавляя количественную информацию о перемещении углерода или других питательных веществ от производителей к потребителям. Хант и др. (1987) опубликовали первую сеть потоков для почвы, описав прерию с короткой травой в Колорадо, США. Авторы оценили скорость переноса азота через пищевую сеть почвы и рассчитали скорость минерализации азота для ряда почвенных организмов. В другом знаменательном исследовании исследователи из экспериментальной фермы Ловинкхоеве в Нидерландах изучили поток углерода и проиллюстрировали скорость переноса стрелками разной толщины. [7]

Для создания сети потоков сначала строится топологическая сеть. После того, как определены члены сети, рассчитывается биомасса каждой функциональной группы, обычно в кг углерода/ гектар . Для расчета скорости питания исследователи предполагают, что популяция функциональной группы находится в равновесии. В равновесии воспроизводство группы уравновешивает скорость, с которой члены теряются в результате естественной смерти и хищничества [8]. Когда известна скорость питания, можно рассчитать эффективность, с которой питательные вещества преобразуются в биомассу организма. Эта энергия, запасенная в организме, представляет собой количество, доступное для передачи на следующий трофический уровень.

После построения первых сетей почвенных потоков исследователи обнаружили, что питательные вещества и энергия перетекают от более низких ресурсов к более высоким трофическим уровням по трем основным каналам. [7] [8] Бактериальные и грибковые каналы имели самый большой поток энергии, в то время как травоядный канал, в котором организмы напрямую потребляли корни растений, был меньше. В настоящее время широко признано, что бактерии и грибы имеют решающее значение для разложения углерода и азота и играют важную роль как в углеродном, так и в азотном цикле .

Взаимодействие веб

Сеть взаимодействия, показанная выше справа, [9] похожа на топологическую сеть, но вместо того, чтобы показывать движение энергии или материалов, стрелки показывают, как одна группа влияет на другую. В моделях взаимодействия пищевых сетей каждая связь имеет два прямых эффекта: один ресурс на потребителя и один потребитель на ресурс. [10] Эффект ресурса на потребителя положительный (потребитель получает возможность есть), а эффект потребителя на ресурс отрицательный (его съедают). Эти прямые, трофические, эффекты могут приводить к косвенным эффектам. Косвенные эффекты, представленные пунктирными линиями, показывают эффект одного элемента на другой, с которым он напрямую не связан. [10] Например, в простой сети взаимодействия ниже, когда хищник съедает корневого травоядного, растение, съеденное травоядным, может увеличить биомассу. Тогда мы бы сказали, что хищник оказывает полезное косвенное воздействие на корни растений.

Контроль пищевой сети

Эффекты снизу вверх

Эффекты снизу вверх возникают, когда плотность ресурса влияет на плотность его потребителя. [11] Например, на рисунке выше увеличение плотности корней вызывает увеличение плотности травоядных, что вызывает соответствующее увеличение плотности хищников. Корреляции в численности или биомассе между потребителями и их ресурсами свидетельствуют о контроле снизу вверх. [11] Часто цитируемый пример эффекта снизу вверх — это связь между травоядными и первичной продуктивностью растений. В наземных экосистемах биомасса травоядных и детритофагов увеличивается с первичной продуктивностью. Увеличение первичной продуктивности приведет к большему притоку листового опада в почвенную экосистему, что обеспечит больше ресурсов для роста популяций бактерий и грибов. Больше микробов позволит увеличить количество бактериальных и грибковых питающихся нематод , которых едят клещи и другие хищные нематоды. Таким образом, вся пищевая сеть разбухает по мере добавления большего количества ресурсов к основанию. [11] Когда экологи используют термин «контроль снизу вверх», они указывают на то, что биомасса, численность или разнообразие более высоких трофических уровней зависят от ресурсов более низких трофических уровней. [10]

Эффекты сверху вниз

Идеи о контроле сверху вниз гораздо сложнее оценить. Эффекты сверху вниз возникают, когда плотность популяции потребителя влияет на плотность его ресурса; [10] например, хищник влияет на плотность своей добычи. Таким образом, контроль сверху вниз относится к ситуациям, когда численность, разнообразие или биомасса более низких трофических уровней зависят от эффектов от потребителей на более высоких трофических уровнях. [10] Трофический каскад — это тип взаимодействия сверху вниз, который описывает косвенные эффекты хищников. В трофическом каскаде хищники вызывают эффекты, которые каскадируются вниз по пищевой цепи и влияют на биомассу организмов, находящихся по крайней мере на два звена дальше. [10]

Важность трофических каскадов и контроля сверху вниз в наземных экосистемах активно обсуждается в экологии (обзор в Shurin et al. 2006), и вопрос о том, происходят ли трофические каскады в почвах, не менее сложен [12]. Трофические каскады действительно происходят как в бактериальных, так и в грибковых энергетических каналах. [13] [14] [15] Однако каскады могут быть нечастыми, поскольку многие другие исследования не показывают нисходящих эффектов хищников. [16] [17] В исследовании Миколы и Сетяля микробы, поедаемые нематодами, росли быстрее, когда их часто поедали. Этот компенсаторный рост замедлялся, когда питающиеся микробами нематоды были удалены. Таким образом, хотя высшие хищники сократили количество питающихся микробами нематод, не было общего изменения микробной биомассы.

Помимо эффекта выпаса, еще одним препятствием для контроля сверху вниз в почвенных экосистемах является широко распространенная всеядность, которая, увеличивая количество трофических взаимодействий, ослабляет эффекты сверху. Почвенная среда также является матрицей различных температур, влажности и уровней питательных веществ, и многие организмы способны впадать в спячку, чтобы выдержать трудные времена. В зависимости от условий, хищники могут быть отделены от своей потенциальной добычи непреодолимым количеством пространства и времени.

Любые нисходящие эффекты, которые действительно происходят, будут ограничены по силе, поскольку почвенные пищевые цепи контролируются донорами. Контроль доноров означает, что потребители не оказывают или оказывают незначительное влияние на возобновление или поступление своих ресурсов. [10] Например, надземные травоядные могут перевыпасать территорию и уменьшать популяцию травы, но редуценты не могут напрямую влиять на скорость падения растительного опада. Они могут только косвенно влиять на скорость поступления в свою систему через рециркуляцию питательных веществ, которая, помогая растениям расти, в конечном итоге создает больше опадающей подстилки и детрита. [18] Однако, если бы вся почвенная пищевая цепь полностью контролировалась донорами, бактериофаги и грибофаги никогда бы не оказали значительного влияния на бактерии и грибы, которые они потребляют.

Хотя эффекты снизу вверх, несомненно, важны, многие почвенные экологи подозревают, что эффекты сверху вниз также иногда значительны. Некоторые хищники или паразиты, при добавлении в почву, могут оказывать большое влияние на корневых травоядных и тем самым косвенно влиять на приспособленность растений. Например, в прибрежной кустарниковой пищевой цепи местная энтомопатогенная нематода , Heterorhabditis marelatus , паразитированные гусеницы моли-призрака и гусеницы моли-призрака потребляли корни кустарникового люпина. Присутствие H. marelatus коррелировало с более низкой численностью гусениц и более здоровыми растениями. Кроме того, исследователи наблюдали высокую смертность кустарникового люпина при отсутствии энтомопатогенных нематод. Эти результаты подразумевали, что нематода, как естественный враг гусеницы моли-призрака, защищала растение от повреждений. Авторы даже предположили, что взаимодействие было достаточно сильным, чтобы повлиять на динамику популяции кустарникового люпина; [19] это было подтверждено в более поздних экспериментальных работах с естественно растущими популяциями кустарникового люпина. [20]

Контроль сверху вниз имеет применение в сельском хозяйстве и является принципом биологического контроля , идея о том, что растения могут извлечь выгоду из применения врагов своих травоядных. В то время как осы и божьи коровки обычно ассоциируются с биологическим контролем, паразитические нематоды и хищные клещи также добавляются в почву для подавления популяций вредителей и сохранения сельскохозяйственных культур. Для эффективного использования таких агентов биологического контроля важно знать местную почвенную пищевую сеть.

Модели матриц сообщества

Матричная модель сообщества — это тип сети взаимодействия, которая использует дифференциальные уравнения для описания каждого звена в топологической сети. Используя уравнения Лотки–Вольтерры , которые описывают взаимодействия хищника и жертвы, и данные по энергетике пищевой сети, такие как биомасса и скорость питания, вычисляется сила взаимодействия между группами. [21] Матричные модели сообщества также могут показать, как небольшие изменения влияют на общую стабильность сети.

Устойчивость пищевых цепей

Математическое моделирование в пищевых сетях подняло вопрос о том, какие пищевые сети более стабильны: сложные или простые. До последнего десятилетия считалось, что почвенные пищевые сети относительно просты, с низкой степенью связности и всеядностью. [12] Эти идеи вытекают из математических моделей Мэя, которые предсказывали, что сложность дестабилизирует пищевые сети. Мэй использовал матрицы сообществ, в которых виды были случайным образом связаны со случайной силой взаимодействия, чтобы показать, что локальная стабильность уменьшается со сложностью (измеряемой как связность), разнообразием и средней силой взаимодействия между видами. [22]

Использование таких случайных матриц сообществ вызвало много критики. В других областях экологии было осознано, что пищевые сети, используемые для создания этих моделей, были чрезвычайно упрощены [23] и не отражали сложность реальных экосистем. Также стало ясно, что почвенные пищевые сети не соответствуют этим прогнозам. Почвенные экологи обнаружили, что всеядность в пищевых сетях была обычным явлением [24] и что пищевые цепи могли быть длинными и сложными [8] и при этом оставаться устойчивыми к нарушениям, вызванным высыханием, замораживанием и фумигацией. [12]

Но почему сложные пищевые сети более стабильны? Многие из барьеров для нисходящих трофических каскадов также способствуют стабильности. Сложные пищевые сети могут быть более стабильными, если сила взаимодействия слаба [22] , а почвенные пищевые сети, по-видимому, состоят из множества слабых взаимодействий и нескольких сильных. [21] Донорские контролируемые пищевые сети могут быть изначально более стабильными, поскольку первичным потребителям сложно перегружать свои ресурсы. [25] Структура почвы также действует как буфер, разделяя организмы и предотвращая сильные взаимодействия. [12] Многие почвенные организмы, например бактерии, могут оставаться в состоянии покоя в трудные времена и быстро размножаться, как только условия улучшаются, что делает их устойчивыми к нарушениям.

Устойчивость системы снижается при использовании азотсодержащих неорганических и органических удобрений, вызывающих закисление почвы .

Взаимодействия, не включенные в пищевые сети

Несмотря на свою сложность, некоторые взаимодействия между видами в почве нелегко классифицировать по пищевым сетям. Трансформаторы подстилки, мутуалисты и инженеры экосистем оказывают сильное воздействие на свои сообщества, которое нельзя охарактеризовать ни как сверху вниз, ни как снизу вверх.

Трансформаторы подстилки, такие как изоподы , потребляют мертвые растения и выделяют фекальные гранулы. Хотя на первый взгляд это может показаться не впечатляющим, фекальные гранулы более влажные и содержат больше питательных веществ, чем окружающая почва, что способствует колонизации бактериями и грибками. Разложение фекальных гранул микробами увеличивает их питательную ценность, и изоподы могут повторно переварить гранулы. Когда изоподы потребляют бедную питательными веществами подстилку, микробы обогащают ее для них, и изоподы, лишенные возможности есть собственные фекалии, могут умереть. [26] Эти мутуалистические отношения были названы «внешним рубцом», аналогично мутуалистическим отношениям между бактериями и коровами. В то время как бактериальные симбионты коров живут внутри рубца их желудка, изоподы зависят от микробов вне их тела.

Инженеры экосистем, такие как дождевые черви, изменяют свою среду обитания и создают среду обитания для других более мелких организмов. Дождевые черви также стимулируют микробную активность, увеличивая аэрацию почвы и влажность, а также транспортируя мусор в землю, где он становится доступным для другой почвенной фауны. [12] Грибы создают пищевую нишу для других организмов, обогащая крайне дефицитную в питательном отношении пищу — мертвую древесину. [27] Это позволяет ксилофагам развиваться и, в свою очередь, влиять на мертвую древесину, способствуя разложению древесины и круговороту питательных веществ в лесной подстилке. [28] В надземных и водных пищевых сетях литература предполагает, что наиболее важными взаимодействиями являются конкуренция и хищничество. Хотя почвенные пищевые сети хорошо подходят для этих видов взаимодействий, будущие исследования должны включать более сложные взаимодействия, такие как мутуализм и изменение среды обитания.

Хотя они не могут охарактеризовать все взаимодействия, почвенные пищевые сети остаются полезным инструментом для описания экосистем. Взаимодействия между видами в почве и их влияние на разложение продолжают хорошо изучаться, но многое остается неизвестным о стабильности почвенных пищевых сетей и о том, как пищевые сети изменяются с течением времени. [12] Эти знания имеют решающее значение для понимания того, как пищевые сети влияют на важные качества, такие как плодородие почвы .

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Soil Biology Primer Photo Gallery". Служба охраны природных ресурсов - Почвы . Общество охраны почв и водных ресурсов, Министерство сельского хозяйства США . Получено 14 августа 2016 г.
  2. ^ Маршнер, Хорст (1995). Минеральное питание высших растений . Gulf Professional. ISBN 978-0124735439.
  3. ^ Уокер, ТС; Бэйс, ХП; Гротеволд, Э.; Виванко, Дж. М. (2003). «Корневая экссудация и биология ризосферы». Физиология растений . 132 (1): 44–51. doi :10.1104/pp.102.019661. PMC 1540314. PMID 12746510  . 
  4. ^ Power, Michael L. (2010). Anne M. Burrows; Leanne T. Nash (ред.). Эволюция экссудативности у приматов / Пищевые и пищеварительные проблемы приматов, питающихся жвачкой. Springer. стр. 28. ISBN 9781441966612. Получено 2 октября 2012 г.
  5. ^ Pimm SL, Lawton JH & Cohen JE (1991), "Пищевые сети и их последствия", Nature , 350 (6320): 669–674, Bibcode : 1991Natur.350..669P, doi : 10.1038/350669a0, S2CID  4267587
  6. ^ ab de Ruiter PC; AM Neutel; JC Moore (1996), "Энергетика и стабильность в подземных пищевых сетях", в G. Polis; KO Winemiller (ред.), Пищевые сети: интеграция моделей и динамики , Chapman & Hall
  7. ^ ab Brussaard, LJ, A. van Veen, MJ Kooistra и G. Lebbink (1988), «Голландская программа по экологии почв в системах пахотного земледелия I. Цели, подход и предварительные результаты», Ecological Bulletins , 39 : 35–40{{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  8. ^ abc Hunt, HW, DC Coleman, ER Ingham, RE Ingham, ET Elliott, JC Moore, SL Rose, CPP Reid и CR Morley (1987), «Детритная пищевая сеть в прерии с короткой травой», Biology and Fertility of Soils , 3 : 57–68{{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ USDA -NRCS, 2004, "Пищевая сеть почвы" в The Soil Biology Primer . URL-адрес получен 2006–04-11
  10. ^ abcdefg Stiling, P. (1999), Экология, теории и приложения. Третье издание , Prentice Hall. Нью-Джерси, США.
  11. ^ abc Shurin, JB, DS Gruner и H. Hillebrand (2006), «Все мокрое или высохшее? Реальные различия между водными и наземными пищевыми сетями», Труды Королевского общества , 273 (1582): 1–9, doi :10.1098/rspb.2005.3377, PMC 1560001 , PMID  16519227 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  12. ^ abcdef Уордл, DA (2002), Сообщества и экосистемы: Связь надземных и подземных компонентов Монографии по популяционной биологии, т. 31, Princeton University Press. Нью-Джерси
  13. ^ Сантос, П. Ф., Дж. Филлипс и В. Г. Уитфорд (1981), «Роль клещей и нематод на ранних стадиях разложения захороненного мусора в пустыне», Экология , 62 (3): 664–669, doi :10.2307/1937734, JSTOR  1937733{{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ Аллен-Морли, CR и DC Коулман (1989), «Зависимость почвенной биоты в различных пищевых цепях от замораживания», Экология , 70 (4): 1127–1141, doi :10.2307/1941381, JSTOR  1941381
  15. ^ Катарина Хедлунд и Мария Шёгрен Эрн (2000), «Тритрофные взаимодействия в почвенном сообществе усиливают скорость разложения», Oikos , 88 (3): 585–591, doi :10.1034/j.1600-0706.2000.880315.x, архивировано из оригинала 05.01.2013
  16. ^ Микола Дж. и Х. Сетяля (1998), «Нет доказательств существования тропических каскадов в экспериментальной микробной пищевой сети», Экология , 79 : 153–164, doi :10.1890/0012-9658(1998)079[0153:NEOTCI]2.0.CO;2
  17. ^ Laakso J. & H. Setälä (1999), «Популяционные и экосистемные эффекты хищничества в отношении питающихся микробами нематод», Oecologia , 120 (2): 279–286, Bibcode : 1999Oecol.120..279L, doi : 10.1007/s004420050859, PMID  28308090, S2CID  21444364
  18. ^ Мур, Дж. К., К. Макканн, Х. Сетала и П. К. де Рюйтер (2003), «Сверху вниз — это снизу вверх: регулирует ли хищничество в ризосфере надземную динамику?», Экология , 84 (4): 846–857, doi :10.1890/0012-9658(2003)084[0846:TIBDPI]2.0.CO;2{{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  19. ^ Стронг, DR, HK Kaya, AV Whipple, AL, Child, S. Kraig, M. Bondonno, K. Dyer и JL Maron (1996), "Энтомопатогенные нематоды: естественные враги гусениц, питающихся корнями, на кустарниковом люпине", Oecologia (Берлин) , 108 (1): 167–173, Bibcode : 1996Oecol.108..167S, doi : 10.1007/BF00333228, PMID  28307747, S2CID  35889439{{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  20. ^ Эван Л. Прайссер и Дональд Р. Стронг (2004), «Климат влияет на контроль хищников над вспышкой травоядных», American Naturalist , 163 (5): 754–762, doi : 10.1086/383620, PMID  15122492, S2CID  1328187
  21. ^ ab de Ruiter, PC, Neutel, A.-M., & Moore, JC; Neutel; Moore (1995), "Энергетика, закономерности силы взаимодействия и устойчивость в реальных экосистемах", Science , 269 (5228): 1257–1260, Bibcode : 1995Sci...269.1257D, doi : 10.1126/science.269.5228.1257, PMID  17732112, S2CID  30877530{{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  22. ^ ab May, RM (1973), "Устойчивость и сложность в модельных экосистемах", Монографии по популяционной биологии , 6 , Принстон: Princeton University Press. Нью-Джерси: 1–235, PMID  4723571
  23. ^ Полис, GA (1991), «Сложные трофические взаимодействия в пустынях: эмпирическая критика теории пищевой сети», American Naturalist , 138 : 123–155, doi : 10.1086/285208, S2CID  84458020
  24. ^ Уолтер, Д.Э.Т.Д.Т. Каплан и Т.А. Пермар (1991), «Недостающие звенья: обзор методов, используемых для оценки трофических связей в пищевых сетях», Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда , 34 : 399–405, doi :10.1016/0167-8809(91)90123-F
  25. ^ Де Анджелис, Д.Л. (1992), Динамика круговорота питательных веществ и пищевых цепей, Чапман и Холл. Лондон. Англия, ISBN 978-0-12-088458-2
  26. ^ Хассал, М., С. П. Раштон (1982), «Роль копрофагии в стратегиях питания наземных изопод», Oecologia , 53 (3): 374–381, Bibcode : 1982Oecol..53..374H, doi : 10.1007/BF00389017, PMID  28311744, S2CID  38644608{{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  27. ^ Филипяк, Михал; Собчик, Лукаш; Вайнер, январь (9 апреля 2016 г.). «Грибная трансформация пней в подходящий ресурс для жуков-ксилофагов посредством изменения соотношения элементов». Насекомые . 7 (2): 13. doi : 10.3390/insects7020013 . ПМЦ 4931425 . 
  28. ^ Филипяк, Михал; Вайнер, январь (2016-09-01). «Динамика питания во время развития ксилофаговых жуков, связанная с изменениями в стехиометрии 11 элементов». Физиологическая энтомология . 42 : 73–84. doi : 10.1111/phen.12168 . ISSN  1365-3032.

Внешние ссылки