Сеть опыления — это двудольная мутуалистическая сеть, в которой растения и опылители являются узлами , а взаимодействия опыления образуют связи между этими узлами. [1] Сеть опыления является двудольной, поскольку взаимодействия существуют только между двумя различными, непересекающимися наборами видов , но не внутри набора: опылитель никогда не может быть опылён, в отличие от сети хищник-жертва , где хищник может быть опустошен. [2] Сеть опыления является двухмодальной, т. е. она включает только связи, соединяющие сообщества растений и животных. [3]
Ключевой особенностью сетей опыления является их вложенная структура. Исследование 52 мутуалистических сетей (включая взаимодействия растений и опылителей и взаимодействия растений и распространителей семян) показало, что большинство сетей были вложенными. [4] Это означает, что ядро сети состоит из высокосвязанных универсалов (опылителей, которые посещают множество различных видов растений), в то время как специализированные виды взаимодействуют с подмножеством видов, с которыми взаимодействуют универсалы (опылители, которые посещают несколько видов растений, которые также посещают универсалы-опылители). [5] По мере увеличения числа взаимодействий в сети увеличивается и степень вложенности. [4] Одним из свойств, которое является результатом вложенной структуры сетей опыления, является асимметрия в специализации, когда специализированные виды часто взаимодействуют с некоторыми из наиболее обобщенных видов. Это противоречит идее взаимной специализации, когда специализированные опылители взаимодействуют со специализированными растениями. [6] Подобно взаимосвязи между сложностью сети и вложенностью сети, степень асимметрии в специализации увеличивается по мере увеличения числа взаимодействий. [6]
Еще одной особенностью, которая является общей для сетей опыления, является модульность . Модульность возникает, когда определенные группы видов в сети гораздо сильнее связаны друг с другом, чем с остальной частью сети, со слабыми взаимодействиями, соединяющими различные модули. [7] [8] Внутри модулей было показано, что отдельные виды играют определенные роли. Высокоспециализированные виды часто взаимодействуют только с особями в пределах своего собственного модуля и известны как «периферийные виды»; более обобщенные виды можно рассматривать как «хабы» в пределах своего собственного модуля, с взаимодействиями между многими различными видами; есть также виды, которые очень обобщены, которые могут выступать в качестве «соединителей» между своим собственным модулем и другими модулями. [7] Исследование трех отдельных сетей, все из которых продемонстрировали модульность, показало, что виды-хабы всегда были растениями, а не насекомыми-опылителями. [8] Предыдущая работа показала, что сети станут вложенными при меньшем размере (числе видов), чем тот, где сети часто становятся модульными. [7]
Существует значительный интерес к устойчивости сетей опыления к потере и коллапсу видов, особенно из-за антропогенных факторов, таких как разрушение среды обитания . Считается, что структура сети влияет на то, как долго она способна сохраняться после начала сокращения численности видов. В частности, было показано, что вложенная структура сетей защищает от полного разрушения сети, поскольку основная группа универсалов наиболее устойчива к вымиранию из- за потери среды обитания. [9] [10] Модели, специально сфокусированные на последствиях потери среды обитания, показали, что специализированные виды, как правило, вымирают первыми, в то время как последними вымирают виды, являющиеся наиболее обобщенными в сети. [9] Другие исследования, специально сфокусированные на удалении различных типов видов, показали, что сокращение численности видов происходит быстрее всего при удалении наиболее обобщенных видов. Однако были получены противоречивые результаты относительно того, насколько быстро происходит сокращение численности при удалении этих видов. Одно исследование показало, что даже при самой высокой скорости сокращение все еще было линейным. [10] Другое исследование показало, что с удалением наиболее распространенных видов опылителей сеть показала резкий коллапс. [11] Помимо сосредоточения внимания на исчезновении самих видов, в других работах подчеркивается важность изучения потери взаимодействий, поскольку это часто предшествует потере видов и может ускорить темпы вымирания. [12]