Podocarpaceae — большое семейство преимущественно хвойных деревьев Южного полушария , известное на английском языке как подокарпы , включающее около 156 видов вечнозеленых деревьев и кустарников. [1] Он содержит 19 родов , если включить Phyllocladus и признать Manoao и Sundacarpus .
Семейство является классическим представителем антарктической флоры с основными центрами разнообразия в Австралазии , особенно в Новой Каледонии , Тасмании и Новой Зеландии, и в несколько меньшей степени в Малезии и Южной Америке (в основном в Андах ). Несколько родов простираются к северу от экватора в Индокитай и на Филиппины . Подокарпус простирается на север до южной Японии и южного Китая в Азии, до Мексики в Америке, а Нагея - до южного Китая и южной Индии. Два рода также встречаются в Африке к югу от Сахары : широко распространенный Podocarpus и эндемичный Afrocarpus .
Parasitaxus usta уникален как единственное известное паразитическое голосеменное растение . Встречается на Новой Каледонии, где паразитирует на другом члене семейства Podocarpaceae, Falcatifolium Taxoides . [2]
Род Phyllocladus является сестрой рода Podocarpaceae в строгом смысле . [2] Некоторые ботаники рассматривают его как член его собственного семейства Phyllocladaceae . [3]
Podocarpaceae демонстрируют большое разнообразие как морфологически, так и экологически. Члены встречаются в основном в Южном полушарии, при этом наибольшее генетическое разнообразие встречается в Новой Каледонии, Новой Зеландии и Тасмании. Видовое разнообразие Podocarpus встречается главным образом в Южной Америке и на индонезийских островах, причем последние также богаты видами Dacrydium и Dacrycarpus .
Podocarpus (от 82 до 100 видов) [1] [4] и Dacrydium (21 вид) являются крупнейшими родами. Несколько родов являются общими для Новой Зеландии и Южной Америки, что подтверждает мнение о том, что подокарпы широко распространены в южной Гондване . Распад Гондваны привел к крупномасштабному видообразованию Podocarpaceae.
До 1970 года было признано только семь родов Podocarpaceae: Podocarpus , Dacrydium , Phyllocladus , Acmopyle , Microcachrys , Saxegothaea и Pherosphaera . Все четыре африканских вида подпали под Podocarpus – P. falcatus , P. elongatus , P. henkelii и P. latifolius . Систематики разделили виды Podocarpus на восемь видовых групп на основе анатомии листьев: Afrocarpus J.Buchholz & NEGray, Dacrycarpus Endl., Eupodocarpus Endl., Microcarpus Pilg., Nageia ( Gaertn. ) Endl. , Polypodiopsis C.E.Bertrand (non Polypodiopsis Carriére nom. rej. prop. 6), Stachycarpus Endl. и Sundacarpus J.Buchholz и NEGray .
Исследования эмбриологии, развития гаметофитов, структуры женских колбочек и цитологии привели к убеждению, что восемь категорий, вероятно, заслуживают родового статуса. Исследователи согласились с необходимостью признать «довольно естественные группировки, которые доказали свою хорошую географическую и, возможно, эволюционную сплоченность» и предприняли необходимые шаги для повышения статуса каждой секции до родового. [5]
В 1990 году трактовка Podocarpaceae признала 17 родов, исключив из семейства Phyllocladus , при этом признав Sundacarpus , но не Manoao . [4] В 1995 году Маноао был отделен от Лагаростробуса на основании морфологических характеристик . [6] В 2002 году молекулярно-филогенетическое исследование показало , что Sundacarpus встроен в Prumnopitys , и монофилия Lagarostrobos сомнительна, если Manoao включен в него. [2] Более поздние исследования семейства признали Manoao , но не Sundacarpus . [7]
Молекулярные данные подтверждают, что Podocarpaceae являются сестринской группой Araucariaceae и отделились от нее в поздней перми . [8] Хотя некоторые окаменелости, приписываемые этому семейству, были зарегистрированы в поздней перми и триасе, например, Риссикия , их нельзя однозначно отнести к этому семейству. Самые старые однозначные представители семейства известны из юрского периода и встречаются в обоих полушариях, например Scarburgia и Harrisiocarpus из средней юры Англии, а также безымянные виды из средней-поздней юры Патагонии. Современные роды этого семейства впервые появились в раннем меловом периоде, а пика разнообразия семейство, вероятно, достигло в раннем кайнозое . [9]
Исследования , основанные на анатомических, биогеографических, морфологических данных и данных ДНК, предполагают следующие связи:
