Bucephalus polymorphus — это тип плоских червей . Этот вид входит в семейство Bucephalidae класса Digenea , которое, в свою очередь, является подклассом трематод в типе Platyhelminthes (т. е. плоские черви). Он характеризуется наличием рта около середины тела, а также мешковидного кишечника. Ротовое отверстие расположено в центре брюшной поверхности. Это особый тип тела цекарий, известный как гастростом.
Взрослые особи встречаются в кишечнике морских и пресноводных рыб. Метацеркарии инкапсулируются в более мелких рыбах, иногда в нервной системе. Эти паразитические плоские черви — дорсовентрально сплющенные животные [1], характеризующиеся билатерально симметричным телом, заключенным в синцитиальный тегумент. У них есть дистальная, безъядерная поздняя (дистальная цитоплазма). Дистальная цитоплазма содержит везикулярные включения, которые являются производными Гольджи. [2] Взрослые особи этих бескишечных червей обычны в пищеварительном тракте, но также встречаются в других органах позвоночных. Взрослый паразит прикрепляется с помощью характерного переднего адгезивного органа со щупальцами. Этот орган признан удерживающим, который помогает буцефалам оставаться прикрепленными к органам хозяина. [3] Буцефалы обитают в пресных водах Северной Америки и паразитируют на пресноводных двустворчатых моллюсках . [4]
Род Bucephalus был основан на этом виде, который был самым ранним из известных, первоначально описанным Бэром (1827) по его церкариям. Фон Зибольд (1848) считал, что взрослый буцефалид, которого он назвал Gasterostomum fimbriatum , представлял собой взрослую форму того же буцефалида, но эта идентичность никогда не была доказана. [5]
Виды дигностических плоских червей требуют более одного хозяина для завершения полного жизненного цикла. Bucephalus polymorphus требует трех хозяев. Dreissena polymorpha , небольшая пресноводная мидия, является первым промежуточным хозяином, на котором паразитирует вылупившийся мирацидий . Внутри висцеральной массы Dreissena мирацидий превращается в материнскую (первичную) спороцисту . Бесполое размножение производит множество дочерних (вторичных) спороцист, которые называются цекариацистами, которые в конечном итоге выпускают церкарии . В отличие от большинства дигенетических трематод, Bucephalus Polymorphus не имеет стадии редиала и, таким образом, появляется как цекарий непосредственно из стадии спороцисты. Быстрое размножение спороцист приводит к образованию узловатой белой массы трубочек, которая в основном находится в гонадах мидии. Высвобождаясь из зараженных мидий, церкарии прикрепляются к рыбе (второй промежуточный хозяин), инцистируются и трансформируются в метацеркарии. Третьими (окончательными) хозяевами являются хищные рыбы, которые поедают зараженную рыбу. [6] Экспериментально показано, что появление церкариев демонстрирует циркадный ритм линьки с пиком в темный период свет:темнота 12:12 ч фотопериода. [7]
Bucephalus polymorphus — паразит, обитающий исключительно в соединительных тканях хозяина. Гонады его первого промежуточного хозяина, Dreissena , являются основной целью заражения и распространения спороцисты. По мере усиления заражения спороциста развивает ответвления через соединительнотканные проходы, выходит из гонад и может распространяться в другие области тела. Ранее сообщалось, что такие вторичные места заражения возникают в пищеварительных железах, жабрах, пучках приводящих мышц и эпителии мантии, выстилающем внутреннюю часть раковин. [4] [8] [9] Исследование показало, что пищеварительные железы инфицированных двустворчатых моллюсков, по-видимому, были относительно нормальными по сравнению с полноценными, незараженными особями. Внутри спороцисты церкарии существовали в широком диапазоне стадий развития, что указывает на асинхронность ее развития. Также было отмечено, что сильное заражение паразитом приводило к кастрации хозяина , в результате чего все пространство гонад часто оказывалось занятым спороцистами. Ограничивая заражение почти исключительно гонадами, паразиты разработали интересную стратегию, чтобы использовать только репродуктивную энергию своих хозяев, тем самым сводя к минимуму риск смертности хозяина. Продление жизни хозяина, инфицированного буцефалом, важно, поскольку это позволяет паразиту непрерывно размножаться из года в год, поскольку инфицированные гонады производят церкарии вместо гамет. [10] Расположение спороцисты (в основном в гонадах), ее общая форма, нерегулярные ответвления и морфология ее церкарий с раздвоенным хвостом отличают B. polymorphus от других паразитов-трематод дрейссены в гистологических срезах.
Инфекция B. polymorphus географически широко распространена. Однако распространенность инфекции в популяции дрейссены не является общей. [11] Исследование Lajtner et al. , которое обследовало популяцию дрейссены в реке Драва в Хорватии, выявило распространенность 21,3%. В самом обширном исследовании, проведенном на сегодняшний день, распространенность 73% была зарегистрирована у дрейссены в юго-восточной Франции. [12] Также были зарегистрированы низкие показатели распространенности: 1% (Kuperman et al. 1994), [13] 1–4% (Baturo 1977), [9] 2–5% (Smirnova and Ibrasheva 1967), [14] 9% (Malloy et al. 1996), [4] и 13–28% (de Kinkelin et al. 1968). [8] Таким образом, распространенность Bucephalus polymorphus может значительно варьироваться в зависимости от экосистемы.