stringtranslate.com

Премоторная кора

Некоторые общепринятые подразделения кортикальной двигательной системы обезьяны

Премоторная кора — это область моторной коры, расположенная в лобной доле мозга, непосредственно перед первичной моторной корой . Она занимает часть поля Бродмана 6. Она изучалась в основном у приматов, включая обезьян и людей.

Функции премоторной коры разнообразны и не полностью изучены. Она проецируется непосредственно на спинной мозг и, следовательно, может играть роль в прямом контроле поведения, с относительным акцентом на мышцы туловища тела. Она также может играть роль в планировании движения, в пространственном руководстве движением, в сенсорном руководстве движением, в понимании действий других и в использовании абстрактных правил для выполнения конкретных задач. Различные подрегионы премоторной коры имеют разные свойства и, предположительно, подчеркивают разные функции. Нервные сигналы, генерируемые в премоторной коре, вызывают гораздо более сложные паттерны движения, чем дискретные паттерны, генерируемые в первичной моторной коре.

Структура

Премоторная кора занимает часть поля Бродмана 6 , которая лежит на боковой поверхности полушария головного мозга. Медиальное расширение поля 6 на срединную поверхность полушария является местом расположения дополнительной моторной области , или SMA.

Премоторную кору можно отличить от первичной моторной коры, поля Бродмана 4, расположенного сразу за ней, на основе двух основных анатомических маркеров. Во-первых, первичная моторная кора содержит гигантские пирамидальные клетки, называемые клетками Беца, в слое V, тогда как гигантские пирамидальные клетки встречаются реже и меньше в премоторной коре. Во-вторых, первичная моторная кора агранулярна: в ней отсутствует слой IV, отмеченный наличием гранулярных клеток. Премоторная кора дисгранулярна: она содержит слабый слой IV.

Премоторную кору можно отличить от поля Бродмана 46 префронтальной коры, расположенного непосредственно перед ней, по наличию полностью сформированного зернистого слоя IV в поле 46. Таким образом, премоторная кора анатомически представляет собой переход между агранулярной моторной корой и зернистой шестислойной префронтальной корой.

Премоторная кора была разделена на более мелкие подобласти на основе цитоархитектуры (внешний вид коры под микроскопом), цитогистохимии (способ, которым кора выглядит при окрашивании различными химическими веществами), анатомической связи с другими областями мозга и физиологических свойств. [1] [2] [3] [4] Эти подразделения обобщены ниже в разделе «Подразделения премоторной коры».

Связность премоторной коры разнообразна, отчасти потому, что сама премоторная кора неоднородна, и разные субрегионы имеют разную связность. Обычно премоторная кора имеет сильную афферентную (входную) и эфферентную (выходную) связь с первичной моторной корой , дополнительной моторной областью , верхней и нижней теменной корой и префронтальной корой . Субкортикально она проецируется на спинной мозг , полосатое тело и моторный таламус среди других структур.

В исследовании нейролингвистики вентральная премоторная кора была вовлечена в моторный словарь как в речи, так и в жестах. Ментальный слоговой словарь — хранилище жестовых оценок для наиболее часто используемых слогов в языке — был связан с вентральной премоторной корой в крупномасштабном метаанализе исследований функциональной визуализации [ требуется ссылка ] . Недавнее перспективное исследование фМРТ, которое было разработано для различения фонематических и слоговых представлений в моторных кодах, предоставило дополнительные доказательства этой точки зрения, продемонстрировав эффекты адаптации в вентральной премоторной коре к повторяющимся слогам [ требуется ссылка ] .

Премоторная кора в настоящее время обычно делится на четыре отдела. [2] [3] [5] Сначала она делится на верхнюю (или дорсальную) премоторную кору и нижнюю (или вентральную) премоторную кору. Каждый из них далее делится на область, расположенную ближе к передней части мозга (ростральная премоторная кора), и область, расположенную ближе к задней части (каудальная премоторная кора). Обычно используется ряд сокращений: PMDr (премоторная дорсальная, ростральная), PMDc (премоторная дорсальная, каудальная), PMVr (премоторная вентральная, ростральная), PMVc (премоторная вентральная, каудальная). Некоторые исследователи, особенно те, кто изучает вентральные премоторные области, используют другую терминологию. Поле 7 или F7 обозначает PMDr; F2 = PMDc; F5 = PMVr; F4 = PMVc.

Эти подразделения премоторной коры были первоначально описаны и в основном изучаются в мозге обезьяны. Как именно они могут соответствовать областям человеческого мозга, или же организация человеческого мозга несколько отличается, пока не ясно.

ПМДк (F2)

PMDc часто изучается с точки зрения его роли в руководстве достижением. [6] [7] [8] Нейроны в PMDc активны во время достижения. Когда обезьян обучают дотягиваться из центрального местоположения до набора целевых местоположений, нейроны в PMDc активны во время подготовки к достижению, а также во время самого достижения. Они широко настроены, лучше всего реагируя на одно направление достижения и хуже на другие направления. Сообщалось, что электрическая стимуляция PMDc в поведенческой временной шкале вызывает сложное движение плеча, руки и кисти, которое напоминает достижение с открытой рукой в ​​подготовке к схватыванию. [9]

ПМДр(F7)

PMDr может участвовать в обучении связыванию произвольных сенсорных стимулов с определенными движениями или обучении произвольным правилам реагирования. [10] [11] [12] В этом смысле он может напоминать префронтальную кору больше, чем другие моторные поля коры. Он также может иметь некоторое отношение к движению глаз. Электрическая стимуляция в PMDr может вызывать движения глаз [13] , а нейронная активность в PMDr может модулироваться движением глаз. [14]

ПМВк(F4)

PMVc или F4 часто изучается с точки зрения его роли в сенсорном руководстве движением. Нейроны здесь реагируют на тактильные стимулы, визуальные стимулы и слуховые стимулы. [15] [16] [17] [18] Эти нейроны особенно чувствительны к объектам в пространстве, непосредственно окружающем тело, в так называемом периперсональном пространстве. Электрическая стимуляция этих нейронов вызывает кажущееся защитное движение, как будто защищая поверхность тела. [19] [20] Эта премоторная область может быть частью более крупной цепи для поддержания запаса безопасности вокруг тела и руководства движением относительно близлежащих объектов. [21]

ПМВр(F5)

PMVr или F5 часто изучают с точки зрения его роли в формировании руки во время хватания и во взаимодействии между рукой и ртом. [22] [23] Электрическая стимуляция по крайней мере некоторых частей F5, когда стимуляция применяется в поведенческой временной шкале, вызывает сложное движение, при котором рука движется ко рту, сжимается в захвате, ориентируется таким образом, что захват обращен ко рту, шея поворачивается, чтобы выровнять рот с рукой, и рот открывается. [9] [19]

Зеркальные нейроны были впервые обнаружены в области F5 в мозге обезьяны Риццолатти и его коллегами. [24] [25] Эти нейроны активны, когда обезьяна хватает объект. Однако те же самые нейроны становятся активными, когда обезьяна наблюдает, как экспериментатор хватает объект таким же образом. Таким образом, нейроны являются как сенсорными, так и моторными. Зеркальные нейроны, как предполагается, являются основой для понимания действий других путем внутренней имитации действий с использованием собственных цепей управления моторикой.

История

В самых ранних работах по моторной коре исследователи признавали только одно поле коры, участвующее в контроле движений. Кэмпбелл [26] в 1905 году был первым, кто предположил, что может быть два поля: «первичная» моторная кора и «промежуточная прецентральная» моторная кора. Его доводы в значительной степени основывались на цитоархитектонике. Первичная моторная кора содержит клетки с гигантскими клеточными телами, известные как « клетки Беца ». Клетки Беца редки или отсутствуют в соседней коре.

На основании схожих критериев Бродманн [27] в 1909 году также различал свою область 4 (равную по протяженности с первичной моторной корой) и свою область 6 (равную по протяженности с премоторной корой).

Фогт и Фогт [1] [2] в 1919 году также предположили, что моторная кора делится на первичную моторную кору (область 4) и моторную кору более высокого порядка (область 6), прилегающую к ней. Кроме того, в их описании область 6 можно разделить на 6a (дорсальную часть) и 6b (вентральную часть). Дорсальная часть может быть далее разделена на 6a-альфа (заднюю часть, прилегающую к первичной моторной коре) и 6a-бета (переднюю часть, прилегающую к префронтальной коре). Эти корковые поля образовывали иерархию, в которой 6a-бета контролировала движение на самом сложном уровне, 6a-альфа имела промежуточные свойства, а первичная моторная кора контролировала движение на самом простом уровне. Таким образом, Фогт и Фогт являются первоисточником идеи каудальной (6a-альфа) и ростральной (6a-бета) премоторной коры.

Фултон [28] в 1935 году помог закрепить различие между первичной моторной картой тела в области 4 и премоторной корой более высокого порядка в области 6. Его основные доказательства были получены в результате исследований повреждений у обезьян. Неясно, откуда появился термин «премоторный» или кто первым его использовал, но Фултон популяризировал этот термин.

Предостережение относительно премоторной коры, отмеченное в начале ее изучения, заключается в том, что иерархия между премоторной корой и первичной моторной корой не является абсолютной. Вместо этого и премоторная кора, и первичная моторная кора проецируются непосредственно на спинной мозг, и каждая из них имеет некоторую способность контролировать движение даже при отсутствии другой. Таким образом, два поля коры работают, по крайней мере, частично параллельно, а не в строгой иерархии. Эта параллельная связь была отмечена еще в 1919 году Фогтом и Фогтом [1] [2] и также подчеркнута Фултоном. [28]

Пенфилд [29] в 1937 году явно не согласился с идеей премоторной коры. Он предположил, что не существует функционального различия между первичной моторной и премоторной областями. По его мнению, обе они были частью одной и той же карты. Самая задняя часть карты, в области 4, подчеркивала руку и пальцы, а самая передняя часть, в области 6, подчеркивала мышцы спины и шеи.

Вулси [30], изучавший моторную карту у обезьян в 1956 году, также считал, что не существует различия между первичной моторной и премоторной корой. Он использовал термин M1 для предложенной единой карты, которая охватывала как первичную моторную кору, так и премоторную кору. Он использовал термин M2 для медиальной моторной коры, которая теперь широко известна как дополнительная моторная область. (Иногда в современных обзорах M1 неправильно приравнивается к первичной моторной коре.)

Учитывая эту работу Пенфилда по человеческому мозгу и Вулси по мозгу обезьяны, к 1960-м годам идея латеральной премоторной коры как отдельной от первичной моторной коры в основном исчезла из литературы. Вместо этого M1 считалась единой картой тела, возможно, со сложными свойствами, расположенной вдоль центральной борозды.

Возрождение

Гипотеза об отдельной премоторной коре возродилась и получила распространение в 1980-х годах. Несколько ключевых направлений исследований помогли установить премоторную кору, показав, что она имеет свойства, отличные от свойств смежной первичной моторной коры.

Роланд и его коллеги [31] [32] изучали дорсальную премоторную кору и дополнительную моторную область у людей, в то время как кровоток в мозге контролировался с помощью позитронно-эмиссионного сканера. Когда люди совершали сложные сенсорно-управляемые движения, такие как выполнение вербальных инструкций, больший кровоток измерялся в дорсальной премоторной коре. Когда люди совершали внутренне заданные последовательности движений, больший кровоток измерялся в дополнительной моторной области. Когда люди совершали простые движения, которые требовали небольшого планирования, такие как пальпация объекта рукой, кровоток был более ограничен первичной моторной корой. Подразумевается, что первичная моторная кора была более вовлечена в выполнение простых движений, премоторная кора была более вовлечена в сенсорно-управляемые движения, а дополнительная моторная область была более вовлечена во внутренне генерируемые движения.

Уайз и его коллеги [10] [33] изучали дорсальную премоторную кору обезьян. Обезьян обучали выполнять задачу с отсроченным ответом, совершая движение в ответ на сенсорный сигнал-инструкцию. Во время выполнения задачи нейроны в дорсальной премоторной коре активировались в ответ на сенсорный сигнал и часто оставались активными в течение нескольких секунд задержки или времени подготовки, прежде чем обезьяна выполняла указанное движение. Нейроны в первичной моторной коре демонстрировали гораздо меньшую активность в период подготовки и с большей вероятностью были активны только во время самого движения. Подразумевается, что дорсальная премоторная кора больше участвовала в планировании или подготовке к движению, а первичная моторная кора больше участвовала в выполнении движения.

Риццолатти и коллеги [3] разделили премоторную кору на четыре части или поля на основе цитоархитектоники, два дорсальных поля и два вентральных поля. Затем они изучили свойства вентральных премоторных полей, установив тактильные, визуальные и моторные свойства сложной природы (подробнее изложенные выше в разделе «Деления премоторной коры»). [22] [24] [34]

По крайней мере три представления руки были зарегистрированы в двигательной коре: одно в первичной двигательной коре, одно в вентральной премоторной коре и одно в дорсальной премоторной коре. [4] [22] Подразумевается, что может существовать по крайней мере три различных поля коры, каждое из которых выполняет свою собственную особую функцию по отношению к пальцам и запястью.

По этим и другим причинам теперь возник консенсус, что латеральная моторная кора не состоит из одной простой карты тела, а вместо этого содержит несколько подрегионов, включая первичную моторную кору и несколько премоторных полей. Эти премоторные поля обладают разнообразными свойствами. Некоторые из них проецируются в спинной мозг и могут играть прямую роль в управлении движением, тогда как другие этого не делают. Все еще ведутся споры о том, организованы ли эти корковые области в иерархию или имеют какие-то другие более сложные отношения.

Грациано и коллеги предложили альтернативный принцип организации первичной моторной коры и каудальной части премоторной коры, всех регионов, которые напрямую проецируются на спинной мозг и которые были включены в определение М1 Пенфилда и Вулси. В этом альтернативном предложении моторная кора организована как карта естественного поведенческого репертуара. [9] [35] Сложная, многогранная природа поведенческого репертуара приводит к сложной, гетерогенной карте в коре, в которой различные части двигательного репертуара подчеркиваются в различных корковых субрегионах.

Более сложные движения, такие как достижение или восхождение, требуют большей координации между частями тела, обработки более сложных переменных управления, мониторинга объектов в пространстве около тела и планирования на несколько секунд вперед. Другие части двигательного репертуара, такие как манипулирование объектом пальцами после того, как объект был получен, или манипулирование объектом во рту, включают меньше планирования, меньше расчета пространственной траектории и больше контроля отдельных вращений суставов и мышечных сил. С этой точки зрения более сложные движения, особенно многосегментные движения, становятся подчеркнутыми в более передней части двигательной карты, поскольку эта кора подчеркивает мускулатуру спины и шеи, которая служит координирующим звеном между частями тела. Напротив, более простые части двигательного репертуара, которые имеют тенденцию больше фокусироваться на дистальной мускулатуре, подчеркиваются в более задней коре . В этом альтернативном представлении, хотя движения меньшей сложности подчеркиваются в первичной моторной коре, а движения большей сложности подчеркиваются в каудальной премоторной коре, это различие не обязательно подразумевает иерархию управления. Вместо этого регионы отличаются друг от друга и содержат подрегионы с различными свойствами, поскольку сам по себе естественный репертуар движений неоднороден.

Ссылки

  1. ^ abc Фогт, К. и Фогт, О. (1919). «Ergebnisse unserer Hirnforschung». Журнал психологии и неврологии . 25 : 277–462.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ abcd Фогт, К. и Фогт, О. (1926). «Die vergleichend-architektonische und die vergleichend-reiz Physiologische Felderung der Grosshirnrinde unter besonderer Berücksichtigung der menschlichen». Naturwissenschaften . 14 (50–51): 1190–1194. Бибкод : 1926NW.....14.1190В. дои : 10.1007/bf01451766. S2CID  42912356.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ abc Matelli, M., Luppino, G. и Rizzolati, G (1985). «Модели активности цитохромоксидазы в лобной агранулярной коре головного мозга макаки». Behav. Brain Res . 18 (2): 125–136. doi :10.1016/0166-4328(85)90068-3. PMID  3006721. S2CID  41391502.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  4. ^ ab He, SQ, Dum, RP и Strick, PL (1995). «Топографическая организация кортикоспинальных проекций из лобной доли: двигательные области на медиальной поверхности полушария». J. Neurosci . 15 (5): 3284–3306. doi : 10.1523/JNEUROSCI.15-05-03284.1995 . PMC 6578253 . PMID  7538558. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  5. ^ Preuss, TM, Stepniewska, I. и Kaas, JH (1996). «Представление движения в дорсальных и вентральных премоторных областях совиных обезьян: исследование микростимуляции». J. Comp. Neurol . 371 (4): 649–676. doi : 10.1002/(SICI)1096-9861(19960805)371:4<649::AID-CNE12>3.0.CO;2-E . PMID  8841916. S2CID  37009687.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  6. ^ Hochermann, S. & Wise, SP (1991). «Влияние пути движения руки на двигательную активность коры головного мозга у бодрствующих, ведущих себя резус-макак». Exp. Brain Res . 83 (2): 285–302. doi :10.1007/bf00231153. PMID  2022240. S2CID  38010957.
  7. ^ Cisek, P & Kalaska, JF (2005). «Нейронные корреляты принятия решений в дорсальной премоторной коре: спецификация множественного выбора направления и окончательный выбор действия». Neuron . 45 (5): 801–814. doi : 10.1016/j.neuron.2005.01.027 . PMID  15748854.
  8. ^ Черчленд, ММ, Ю, БМ, Рю, СИ, Сантханам, Г. и Шеной, КВ (2006). «Нейронная изменчивость в премоторной коре обеспечивает сигнатуру двигательной подготовки». J. Neurosci . 26 (14): 3697–3712. doi :10.1523/JNEUROSCI.3762-05.2006. PMC 6674116 . PMID  16597724. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ abc Graziano, MSA (2008). Интеллектуальная машина движения . Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press.
  10. ^ ab Weinrich, M., Wise, SP и Mauritz, KH (1984). «Нейрофизиологическое исследование премоторной коры у макак-резусов». Brain . 107 (2): 385–414. doi :10.1093/brain/107.2.385. PMID  6722510.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  11. ^ Brasted, PJ & Wise, SP (2004). «Сравнение связанной с обучением нейронной активности в дорсальной премоторной коре и полосатом теле». European Journal of Neuroscience . 19 (3): 721–740. doi :10.1111/j.0953-816X.2003.03181.x. PMID  14984423. S2CID  30681663.
  12. ^ Мухаммад, Р., Уоллис, Дж. Д. и Миллер, ЕК (2006). «Сравнение абстрактных правил в префронтальной коре, премоторной коре, нижней височной коре и полосатом теле». J. Cogn. Neurosci . 18 (6): 974–989. doi :10.1162/jocn.2006.18.6.974. PMID  16839304. S2CID  10212467.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  13. ^ Bruce CJ, Goldberg ME, Bushnell MC, Stanton GB (1985). «Фронтальные поля глаз приматов. II. Физиологические и анатомические корреляты электрически вызванных движений глаз». J. Neurophysiol . 54 (3): 714–734. doi :10.1152/jn.1985.54.3.714. PMID  4045546.
  14. ^ Boussaoud D (1985). «Премоторная кора приматов: модуляция подготовительной нейронной активности углом взгляда». J. Neurophysiol . 73 (2): 886–890. doi :10.1152/jn.1995.73.2.886. PMID  7760145.
  15. ^ Риццолатти, Г., Скандолара, К., Мателли, М. и Джентилуччи, Дж. (1981). «Афферентные свойства периаркуатных нейронов у макак, II. Зрительные реакции». Behav. Brain Res . 2 (2): 147–163. doi :10.1016/0166-4328(81)90053-X. PMID  7248055. S2CID  4028658.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  16. ^ Фогасси Л., Галлезе В., Фадига Л., Луппино Г., Мателли М. и Риццолатти Г. (1996). «Кодирование периперсонального пространства в нижней премоторной коре (область F4)». Дж. Нейрофизиология . 76 (1): 141–157. дои : 10.1152/jn.1996.76.1.141. ПМИД  8836215.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  17. ^ Грациано, МСА , Яп, ГС и Гросс, КГ (1994). «Кодирование визуального пространства премоторными нейронами» (PDF) . Наука . 266 (5187): 1054–1057. Bibcode : 1994Sci...266.1054G. doi : 10.1126/science.7973661. PMID  7973661.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  18. ^ Грациано, МСА , Рейсс, Л.А. и Гросс, К.Г. (1999). «Нейронное представление местоположения близлежащих звуков». Nature . 397 (6718): 428–430. Bibcode : 1999Natur.397..428G. doi : 10.1038/17115. PMID  9989407. S2CID  4415358.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  19. ^ ab Грациано, МСА , Тейлор, КСР и Мур, Т. (2002). «Сложные движения, вызванные микростимуляцией прецентральной коры». Neuron . 34 (5): 841–851. doi : 10.1016/S0896-6273(02)00698-0 . PMID  12062029.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  20. ^ Кук, ДФ и Грациано, МСА (2004). «Супер-дрожащие и стальные нервы: защитные движения, измененные химическим воздействием на двигательную область коры». Нейрон . 43 (4): 585–593. doi : 10.1016/j.neuron.2004.07.029 . PMID  15312656.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  21. ^ Грациано, МСА и Кук, ДФ (2006). «Парието-фронтальные взаимодействия, личное пространство и защитное поведение». Neuropsychologia . 44 (6): 845–859. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2005.09.009. PMID  16277998. S2CID  11368801.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  22. ^ abc Rizzolatti, G., Camarda, R., Fogassi, L., Gentilucci, M., Luppino, G. и Matelli, M (1988). «Функциональная организация нижней области 6 у макак. II. Область F5 и контроль дистальных движений». Exp. Brain Res . 71 (3): 491–507. doi :10.1007/bf00248742. PMID  3416965. S2CID  26064832.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  23. ^ Мурата, А., Фадига, Л., Фогасси, Л., Галлезе, В. Раос, В и Риццолатти, Г (1997). «Представление объектов в вентральной премоторной коре (область F5) обезьяны». J. Neurophysiol . 78 (4): 2226–22230. doi :10.1152/jn.1997.78.4.2226. PMID  9325390. S2CID  7679990.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  24. ^ Аб ди Пеллегрино, Г., Фадига, Л., Фогасси, Л., Галлезе, В. и Риццолатти, Г. (1992). «Понимание двигательных событий: нейрофизиологическое исследование». Эксп. Мозговой Рес . 91 (1): 176–180. дои : 10.1007/bf00230027. PMID  1301372. S2CID  206772150.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  25. ^ Rizzolatti, G. & Sinigaglia, C (2010). «Функциональная роль теменно-лобной зеркальной цепи: интерпретации и неверные интерпретации» (PDF) . Nature Reviews Neuroscience . 11 (4): 264–274. doi :10.1038/nrn2805. hdl : 2434/147582 . PMID  20216547. S2CID  143779.
  26. ^ Кэмпбелл, AW (1905). Гистологические исследования локализации церебральной функции. Кембридж, Массачусетс: Cambridge University Press.
  27. ^ Бродманн, К. (1909). Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde. Лейпциг: Дж. А. Барт.
  28. ^ ab Fulton, J (1935). «Заметка об определении «моторной» и «премоторной» областей». Brain . 58 (2): 311–316. doi :10.1093/brain/58.2.311.
  29. ^ Пенфилд, У. и Болдри, Э. (1937). «Соматическое моторное и сенсорное представительство в коре головного мозга человека, изученное с помощью электрической стимуляции». Мозг . 60 (4): 389–443. doi :10.1093/brain/60.4.389.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  30. ^ Woolsey, CN, Settlage, PH, Meyer, DR, Sencer, W., Hamuy, TP и Travis, AM (1952). «Модель локализации в прецентральных и «дополнительных» моторных областях и их связь с понятием премоторной области». Ассоциация по исследованиям нервных и психических заболеваний . 30. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Raven Press: 238–264.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  31. ^ Роланд, П.Е., Ларсен, Б., Лассен, Н.А. и Скинхой, Э. (1980). «Дополнительная моторная область и другие корковые области в организации произвольных движений у человека». J. Neurophysiol . 43 (1): 118–136. doi :10.1152/jn.1980.43.1.118. PMID  7351547.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  32. ^ Роланд, П.Е., Скинхой, Э., Лассен, Н.А. и Ларсен, Б. (1980). «Различные области коры головного мозга человека в организации произвольных движений в экстраперсональном пространстве». J. Neurophysiol . 43 (1): 137–150. doi :10.1152/jn.1980.43.1.137. PMID  7351548.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  33. ^ Weinrich, M. & Wise, SP (1982). «Премоторная кора обезьяны». J. Neurosci . 2 (9): 1329–1345. doi :10.1523/jneurosci.02-09-01329.1982. PMC 6564318 . PMID  7119878. 
  34. ^ Gentilucci M, Fogassi L, Luppino G, Matelli M, Camarda R, Rizzolatti G (1988). «Функциональная организация нижней области 6 у макак. I. Соматотопия и контроль проксимальных движений». Exp. Brain Res . 71 (3): 475–490. doi :10.1007/bf00248741. PMID  3416964. S2CID  11642213.
  35. ^ Грациано, МСА и Афлало, ТН (2007). «Картирование поведенческого репертуара на коре». Neuron . 56 (2): 239–251. doi : 10.1016/j.neuron.2007.09.013 . PMID  17964243.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )