Премоторная кора — это область моторной коры , расположенная в лобной доле мозга непосредственно перед первичной моторной корой . Занимает часть зоны Бродмана 6. Изучен преимущественно на приматах, включая обезьян и человека. Функции премоторной коры разнообразны и до конца не изучены. Он проецируется непосредственно в спинной мозг и поэтому может играть роль в прямом контроле поведения с относительным упором на мышцы туловища тела. Он также может играть роль в планировании движения, в пространственном руководстве движением, в сенсорном управлении движением, в понимании действий других и в использовании абстрактных правил для выполнения конкретных задач. Различные субрегионы премоторной коры обладают разными свойствами и, предположительно, выполняют разные функции. Нервные сигналы, генерируемые в премоторной коре, вызывают гораздо более сложные паттерны движений, чем дискретные паттерны, генерируемые в первичной моторной коре.
Премоторная кора занимает часть 6-й зоны Бродмана , лежащую на латеральной поверхности полушария головного мозга. Медиальное продолжение области 6 на срединную поверхность полушария является местом расположения дополнительной двигательной области , или SMA.
Премоторную кору можно отличить от первичной моторной коры, области Бродмана 4, расположенной сразу за ней, на основании двух основных анатомических маркеров. Во-первых, первичная моторная кора содержит гигантские пирамидные клетки, называемые клетками Бетца, в слое V, тогда как гигантские пирамидные клетки встречаются реже и имеют меньшие размеры в премоторной коре. Во-вторых, первичная моторная кора агранулярна: в ней отсутствует слой IV, отмеченный наличием гранулярных клеток. Премоторная кора дисгранулярна: содержит слабый слой IV.
Премоторную кору можно отличить от области Бродмана 46 префронтальной коры, расположенной непосредственно перед ней, по наличию полностью сформированного зернистого слоя IV в области 46. Таким образом, премоторная кора анатомически представляет собой переход между агранулярной моторной корой и зернистой корой. , шестислойная префронтальная кора.
Премоторная кора была разделена на более мелкие субрегионы на основе цитоархитектуры (внешнего вида коры под микроскопом), цитогистохимии (способа появления коры при окрашивании различными химическими веществами), анатомической связи с другими областями мозга и физиологические свойства. [1] [2] [3] [4] Эти отделы кратко описаны ниже в разделе «Отделы премоторной коры».
Связности премоторной коры разнообразны, отчасти потому, что сама премоторная кора неоднородна и разные субрегионы имеют разные связи. Обычно премоторная кора имеет сильные афферентные (входные) и эфферентные (выходные) связи с первичной моторной корой , дополнительной моторной областью , верхней и нижней теменной корой и префронтальной корой . Подкорково он проецируется на спинной мозг , полосатое тело и двигательный таламус среди других структур.
В исследованиях нейролингвистики вентральная премоторная кора была вовлечена в моторный словарь как речи, так и жестов. Ментальный слоговый словарь — хранилище жестовых оценок для наиболее часто используемых слогов в языке — был связан с вентральной премоторной корой в крупномасштабном метаанализе исследований функциональной визуализации . Недавнее проспективное фМРТ-исследование, целью которого было различать фонематические и слоговые представления в моторных кодах , предоставило дополнительные доказательства этой точки зрения, продемонстрировав эффекты адаптации в вентральной премоторной коре к повторяющимся слогам .
Премоторная кора теперь обычно разделена на четыре отдела. [2] [3] [5] Сначала она делится на верхнюю (или дорсальную) премоторную кору и нижнюю (или вентральную) премоторную кору. Каждый из них далее делится на область, расположенную ближе к передней части мозга (ростральная премоторная кора) и область, расположенную ближе к задней части (каудальная премоторная кора). Обычно используется набор сокращений: PMDr (премоторный дорсальный, ростральный), PMDc (премоторный дорсальный, каудальный), PMVr (премоторный вентральный, ростральный), PMVc (премоторный вентральный, каудальный). Некоторые исследователи, особенно изучающие вентральные премоторные области, используют иную терминологию. Поле 7 или F7 обозначает PMDr; F2 = ПМДс; F5=ПМВр; F4=ПМВc.
Эти подразделения премоторной коры были первоначально описаны и до сих пор изучаются в основном в мозге обезьян. Пока неясно, как именно они могут соответствовать областям человеческого мозга или же организация человеческого мозга несколько иная.
PMDc часто изучается с точки зрения его роли в обеспечении охвата. [6] [7] [8] Нейроны PMDc активны во время достижения. Когда обезьян обучают добираться из центрального места до набора целевых мест, нейроны PMDc активны во время подготовки к достижению, а также во время самого достижения. Они широко настроены и лучше всего реагируют на одно направление действия и хуже на разные направления. Сообщалось, что электрическая стимуляция PMDc в поведенческой временной шкале вызывает сложное движение плеча, руки и кисти, напоминающее тянуться с раскрытой рукой для подготовки к захвату. [9]
PMDr может участвовать в обучении ассоциированию произвольных сенсорных стимулов с конкретными движениями или в изучении правил произвольных реакций. [10] [11] [12] В этом смысле оно может напоминать префронтальную кору больше, чем другие поля моторной коры. Это также может иметь некоторое отношение к движению глаз. Электрическая стимуляция PMDr может вызывать движения глаз [13] , а активность нейронов PMDr можно модулировать движением глаз. [14]
PMVc или F4 часто изучают с точки зрения его роли в сенсорном управлении движением. Нейроны здесь реагируют на тактильные, зрительные и слуховые стимулы. [15] [16] [17] [18] Эти нейроны особенно чувствительны к объектам в пространстве, непосредственно окружающем тело, в так называемом периперсональном пространстве. Электрическая стимуляция этих нейронов вызывает явное защитное движение, как бы защищающее поверхность тела. [19] [20] Эта премоторная область может быть частью более крупной цепи, предназначенной для поддержания запаса безопасности вокруг тела и направления движения относительно близлежащих объектов. [21]
PMVr или F5 часто изучают с точки зрения его роли в формировании руки во время хватания и во взаимодействии между рукой и ртом. [22] [23] Электрическая стимуляция, по крайней мере, некоторых частей F5, когда стимуляция применяется в поведенческой временной шкале, вызывает сложное движение, при котором рука движется ко рту, смыкается в захвате, ориентируется так, что захват лицом ко рту, шея поворачивается, выравнивая рот с рукой, и рот открывается. [9] [19]
Зеркальные нейроны были впервые обнаружены в области F5 мозга обезьян Риццолатти и его коллегами. [24] [25] Эти нейроны активируются, когда обезьяна хватает предмет. Однако те же нейроны становятся активными, когда обезьяна наблюдает, как экспериментатор таким же образом сжимает объект. Таким образом, нейроны одновременно являются сенсорными и моторными. Зеркальные нейроны предлагаются в качестве основы для понимания действий других путем внутренней имитации действий с использованием собственных цепей двигательного контроля.
В самых ранних работах по моторной коре исследователи признавали только одно корковое поле, участвующее в управлении моторикой. Кэмпбелл [26] в 1905 году был первым, кто предположил, что могут существовать два поля: «первичная» моторная кора и «промежуточная прецентральная» моторная кора. Его доводы во многом основывались на цитоархитектонике. Первичная моторная кора содержит клетки с гигантскими клеточными телами, известные как « клетки Бетца ». Клетки Бетца редки или отсутствуют в прилежащей коре.
По аналогичным критериям Бродман [27] в 1909 году также различал свою область 4 (совпадающую с первичной моторной корой) и свою область 6 (совпадающую с премоторной корой).
Фогт и Фогт [1] [2] в 1919 году также предположили, что моторная кора разделена на первичную моторную кору (поле 4) и прилегающую к ней моторную кору высшего порядка (поле 6). Кроме того, по их мнению, область 6 можно разделить на 6a (дорсальная часть) и 6b (вентральная часть). Дорсальную часть можно разделить на 6а-альфа (задняя часть, прилегающая к первичной моторной коре) и 6а-бета (передняя часть, прилегающая к префронтальной коре). Эти корковые поля сформировали иерархию, в которой 6а-бета контролировала движение на самом сложном уровне, 6а-альфа имела промежуточные свойства, а первичная моторная кора контролировала движение на самом простом уровне. Таким образом, Фогт и Фогт являются первоначальным источником идеи о каудальной (6а-альфа) и ростральной (6а-бета) премоторной коре.
Фултон [28] в 1935 году помог укрепить различие между первичной моторной картой тела в области 4 и премоторной корой высшего порядка в области 6. Его основные доказательства были получены в результате исследований поражений на обезьянах. Неясно, откуда взялся термин «премоторный» и кто первым использовал его, но Фултон популяризировал этот термин.
Предостережение относительно премоторной коры, отмеченное в начале исследования, заключается в том, что иерархия между премоторной корой и первичной моторной корой не является абсолютной. Вместо этого и премоторная кора, и первичная моторная кора проецируются непосредственно на спинной мозг, и каждая из них обладает некоторой способностью контролировать движение даже в отсутствие другой. Следовательно, два корковых поля действуют, по крайней мере частично, параллельно, а не в строгой иерархии. Эта параллельная связь была отмечена еще в 1919 году Фогтом и Фогтом [1] [2] , а также подчеркнута Фултоном. [28]
Пенфилд [29] в 1937 году заметно не согласился с идеей премоторной коры. Он предположил, что не существует функционального различия между первичной моторной и премоторной областью. По его мнению, оба были частью одной карты. Самая задняя часть карты, в области 4, выделяла кисть и пальцы, а самая передняя часть, в области 6, подчеркивала мышцы спины и шеи.
Вулси [30] , изучавший моторную карту обезьян в 1956 году, также полагал, что не существует различия между первичной моторной и премоторной корой. Он использовал термин M1 для предложенной единой карты, которая охватывала как первичную моторную кору, так и премоторную кору. Он использовал термин М2 для обозначения медиальной моторной коры, ныне широко известной как дополнительная моторная область. (Иногда в современных обзорах М1 ошибочно отождествляют с первичной моторной корой.)
Благодаря этим работам Пенфилда о человеческом мозге и Вулси о мозге обезьяны к 1960-м годам идея латеральной премоторной коры как отдельной от первичной моторной коры практически исчезла из литературы. Вместо этого M1 считалась единой картой тела, возможно, со сложными свойствами, расположенной вдоль центральной борозды.
Гипотеза об отдельной премоторной коре вновь возникла и получила распространение в 1980-х годах. Несколько ключевых направлений исследований помогли установить премоторную кору, показав, что она обладает свойствами, отличными от свойств соседней первичной моторной коры.
Роланд и его коллеги [31] [32] изучали дорсальную премоторную кору и дополнительную двигательную область у людей, одновременно контролируя кровоток в мозге с помощью позитронно-эмиссионного сканера. Когда люди совершали сложные сенсорно-управляемые движения, например, выполняли словесные инструкции, в дорсальной премоторной коре измерялся больший кровоток. Когда люди выполняли последовательности движений с внутренним ритмом, больший кровоток измерялся в дополнительной двигательной области. Когда люди совершали простые движения, не требующие особого планирования, например, пальпировали предмет рукой, кровоток в большей степени ограничивался первичной моторной корой. Подразумевается, что первичная моторная кора больше участвовала в выполнении простых движений, премоторная кора больше участвовала в сенсорно-управляемых движениях, а дополнительная моторная область больше участвовала во внутренних движениях.
Уайз и его коллеги [10] [33] изучали дорсальную премоторную кору обезьян. Обезьян обучали выполнять задачу с отсроченной реакцией, совершая движения в ответ на сенсорный командный сигнал. Во время выполнения задания нейроны дорсальной премоторной коры становились активными в ответ на сенсорный сигнал и часто оставались активными в течение нескольких секунд задержки или времени подготовки, прежде чем обезьяна выполнила указанное движение. Нейроны первичной моторной коры проявляли гораздо меньшую активность в период подготовки и чаще были активны только во время самого движения. Подразумевается, что дорсальная премоторная кора больше участвовала в планировании или подготовке к движению, а первичная моторная кора больше участвовала в выполнении движения.
Риццолатти и коллеги [3] разделили премоторную кору на четыре части или поля на основе цитоархитектоники: два дорсальных поля и два вентральных поля. Затем они изучили свойства вентральных премоторных полей, установив тактильные, зрительные и двигательные свойства сложного характера (более подробно изложенные выше в разделе «Отделы премоторной коры»). [22] [24] [34]
По крайней мере три изображения руки были зарегистрированы в моторной коре: одно в первичной моторной коре, одно в вентральной премоторной коре и одно в дорсальной премоторной коре. [4] [22] Подразумевается, что могут существовать по крайней мере три различных корковых поля, каждое из которых выполняет свою особую функцию по отношению к пальцам и запястью.
По этим и другим причинам в настоящее время возник консенсус в отношении того, что латеральная моторная кора не состоит из единой простой карты тела, а вместо этого содержит множество субрегионов, включая первичную моторную кору и несколько премоторных полей. Эти премоторные поля обладают разнообразными свойствами. Некоторые из них проецируются на спинной мозг и могут играть непосредственную роль в контроле движений, тогда как другие этого не делают. До сих пор обсуждается, организованы ли эти области коры в иерархию или имеют какие-то другие, более сложные взаимоотношения.
Грациано и его коллеги предложили альтернативный принцип организации первичной моторной коры и каудальной части премоторной коры — всех областей, которые проецируются непосредственно на спинной мозг и которые были включены в определение M1 Пенфилдом и Вулси. В этом альтернативном предложении моторная кора организована как карта естественного поведенческого репертуара. [9] [35] Сложный, многогранный характер поведенческого репертуара приводит к созданию сложной, неоднородной карты в коре головного мозга, в которой разные части двигательного репертуара подчеркиваются в разных подобластях коры. Более сложные движения, такие как тянуться или карабкаться, требуют большей координации между частями тела, обработки более сложных управляющих переменных, мониторинга объектов в пространстве рядом с телом и планирования на несколько секунд вперед. Другие части репертуара движений, такие как манипулирование объектом пальцами после того, как объект был захвачен, или манипулирование объектом во рту, требуют меньше планирования, меньше расчета пространственной траектории и больше контроля отдельных вращений суставов и мышечных сил. . С этой точки зрения более сложные движения, особенно многосегментные, становятся акцентированными в более передней части моторной карты, поскольку эта кора головного мозга подчеркивает мускулатуру спины и шеи, которая служит координирующим связующим звеном между частями тела. Напротив, более простые части двигательного репертуара, которые имеют тенденцию больше фокусироваться на дистальной мускулатуре, подчеркиваются в более задней части коры головного мозга . С этой альтернативной точки зрения, хотя движения меньшей сложности подчеркиваются в первичной моторной коре, а движения большей сложности — в каудальной премоторной коре, это различие не обязательно подразумевает иерархию контроля. Вместо этого регионы отличаются друг от друга и содержат субрегионы с разными свойствами, поскольку сам естественный репертуар движений неоднороден.
{{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link)