Фолликулярная фаза , также известная как предовуляторная фаза или пролиферативная фаза , [1] представляет собой фазу эстрального цикла (или, например , у приматов [2] , менструального цикла ), во время которой фолликулы в яичнике созревают от первичного фолликула до полностью созревший граафов фолликул. Это заканчивается овуляцией . Основными гормонами, контролирующими эту стадию, являются секреция гонадотропин-рилизинг гормонов , которые представляют собой фолликулостимулирующие гормоны и лютеинизирующие гормоны . Они выделяются пульсирующей секрецией . [1] Продолжительность фолликулярной фазы может различаться в зависимости от продолжительности менструального цикла, тогда как лютеиновая фаза обычно стабильна, практически не изменяется и длится 14 дней.
Из-за повышения уровня ФСГ гранулезными клетками будет секретироваться белок ингибин B. Ингибин B в конечном итоге притупляет секрецию ФСГ к концу фолликулярной фазы. Уровни ингибина B будут самыми высокими во время всплеска ЛГ перед овуляцией и быстро снизятся после. [1]
Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) секретируется передней долей гипофиза (рис. 2). Секреция ФСГ начинает повышаться в последние несколько дней предыдущего менструального цикла [3] и является самой высокой и наиболее важной в течение первой недели фолликулярной фазы [4] (рис. 1). Повышение уровня ФСГ вовлекает пять-семь фолликулов яичников третичной стадии (фолликул этой стадии также известен как граафов фолликул или антральный фолликул ) для вступления в менструальный цикл. Эти фолликулы, которые растут большую часть года в процессе, известном как фолликулогенез , конкурируют друг с другом за доминирование. [5]
ФСГ индуцирует пролиферацию гранулезных клеток в развивающихся фолликулах и экспрессию рецепторов лютеинизирующего гормона (ЛГ) на этих гранулезных клетках (рис. 1). Под влиянием ФСГ активируются ферменты ароматаза и р450 , в результате чего гранулезные клетки начинают секретировать эстроген . Повышенный уровень эстрогена стимулирует выработку гонадотропин-рилизинг гормона (ГнРГ), который увеличивает выработку ЛГ. [4] ЛГ индуцирует синтез андрогенов клетками теки , стимулирует пролиферацию, дифференцировку и секрецию фолликулярных клеток теки и увеличивает экспрессию рецептора ЛГ на гранулезных клетках. [4]
На протяжении всей фолликулярной фазы повышение уровня эстрогенов в крови стимулирует рост эндометрия и миометрия матки . [6] Он также заставляет клетки эндометрия вырабатывать рецепторы для прогестерона , [6] что помогает эндометрию реагировать на повышение уровня прогестерона во время поздней пролиферативной фазы и на протяжении всей лютеиновой фазы.
За два или три дня до того, как уровень ЛГ начнет повышаться, [7], обычно к седьмому дню цикла, [8] один (или иногда два) из рекрутированных фолликулов становятся доминирующими. Многие эндокринологи полагают, что секреция эстрогенов доминантного фолликула возросла до уровня, при котором подавляется выработка ГнРГ, что снижает уровень ЛГ и ФСГ. Это замедление выработки ЛГ и ФСГ приводит к атрезии (гибель) большинства рекрутированных фолликулов, хотя доминантный фолликул продолжает созревать. Уровень эстрогена будет продолжать повышаться в течение нескольких дней (в среднем шесть дней, но этот показатель сильно варьируется). [7]
Эти высокие уровни эстрогена инициируют образование нового слоя эндометрия в матке, гистологически идентифицируемого как пролиферативный эндометрий. Крипты шейки матки также стимулируются к выработке плодородной цервикальной слизи . [7] Эта слизь снижает кислотность влагалища , создавая более благоприятную среду для сперматозоидов . [9] Он также имеет характерную текстуру, которая помогает направлять сперму через шейку матки [10] к маточным трубам , где они ждут овуляции. [ нужна медицинская ссылка ] Кроме того, базальная температура тела может немного снизиться под воздействием высокого уровня эстрогена. [11]
Уровни эстрогена самые высокие непосредственно перед началом всплеска ЛГ (рис. 1). Кратковременное снижение уровня стероидных гормонов между началом всплеска ЛГ и овуляцией может вызвать кровянистые выделения или кровотечение в середине цикла. [12] Под влиянием предовуляторного всплеска ЛГ завершается первое мейотическое деление ооцитов . Всплеск также инициирует лютеинизацию текальных и гранулезных клеток. [4] Овуляция обычно происходит через 30 (± 2) часов после начала всплеска ЛГ (когда ЛГ впервые обнаруживается в моче). [13]
Фолликулярные волны лучше всего описываются как фаза, когда фолликулы достаточно созревают и разрываются, что приводит к овуляции. Недавние исследования менструального цикла у млекопитающих показали, что могут развиваться 2 или более фолликулов, но только один из фолликулов полностью созревает для высвобождения яйцеклетки. [14] [15] Эта фолликулярная волна включает в себя множественные скачки уровня ФСГ, которые инициируют развитие фолликулов. Исследование показало, что у 68% женщин перед овуляцией наблюдались две фолликулярные волны, тогда как у остальных было три волны. [16]
{{cite book}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link)