stringtranslate.com

Фолликулярная фаза


Фолликулярная фаза , также известная как предовуляторная фаза или пролиферативная фаза , [1] представляет собой фазу эстрального цикла (или, например , у приматов [2] , менструального цикла ), во время которой фолликулы в яичнике созревают от первичного фолликула до полностью созревший граафов фолликул. Это заканчивается овуляцией . Основными гормонами, контролирующими эту стадию, являются секреция гонадотропин-рилизинг гормонов , которые представляют собой фолликулостимулирующие гормоны и лютеинизирующие гормоны . Они выделяются пульсирующей секрецией . [1] Продолжительность фолликулярной фазы может различаться в зависимости от продолжительности менструального цикла, тогда как лютеиновая фаза обычно стабильна, практически не изменяется и длится 14 дней.

Гормональные события

Секреция белка

Из-за повышения уровня ФСГ гранулезными клетками будет секретироваться белок ингибин B. Ингибин B в конечном итоге притупляет секрецию ФСГ к концу фолликулярной фазы. Уровни ингибина B будут самыми высокими во время всплеска ЛГ перед овуляцией и быстро снизятся после. [1]

Набор фолликулов

Рисунок 2. Фолликулярная фазовая диаграмма гормонов и их происхождение.

Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) секретируется передней долей гипофиза (рис. 2). Секреция ФСГ начинает повышаться в последние несколько дней предыдущего менструального цикла [3] и является самой высокой и наиболее важной в течение первой недели фолликулярной фазы [4] (рис. 1). Повышение уровня ФСГ вовлекает пять-семь фолликулов яичников третичной стадии (фолликул этой стадии также известен как граафов фолликул или антральный фолликул ) для вступления в менструальный цикл. Эти фолликулы, которые растут большую часть года в процессе, известном как фолликулогенез , конкурируют друг с другом за доминирование. [5]

ФСГ индуцирует пролиферацию гранулезных клеток в развивающихся фолликулах и экспрессию рецепторов лютеинизирующего гормона (ЛГ) на этих гранулезных клетках (рис. 1). Под влиянием ФСГ активируются ферменты ароматаза и р450 , в результате чего гранулезные клетки начинают секретировать эстроген . Повышенный уровень эстрогена стимулирует выработку гонадотропин-рилизинг гормона (ГнРГ), который увеличивает выработку ЛГ. [4] ЛГ индуцирует синтез андрогенов клетками теки , стимулирует пролиферацию, дифференцировку и секрецию фолликулярных клеток теки и увеличивает экспрессию рецептора ЛГ на гранулезных клетках. [4]

На протяжении всей фолликулярной фазы повышение уровня эстрогенов в крови стимулирует рост эндометрия и миометрия матки . [6] Он также заставляет клетки эндометрия вырабатывать рецепторы для прогестерона , [6] что помогает эндометрию реагировать на повышение уровня прогестерона во время поздней пролиферативной фазы и на протяжении всей лютеиновой фазы.

Всплеск эстрогена

За два или три дня до того, как уровень ЛГ начнет повышаться, [7], обычно к седьмому дню цикла, [8] один (или иногда два) из рекрутированных фолликулов становятся доминирующими. Многие эндокринологи полагают, что секреция эстрогенов доминантного фолликула возросла до уровня, при котором подавляется выработка ГнРГ, что снижает уровень ЛГ и ФСГ. Это замедление выработки ЛГ и ФСГ приводит к атрезии (гибель) большинства рекрутированных фолликулов, хотя доминантный фолликул продолжает созревать. Уровень эстрогена будет продолжать повышаться в течение нескольких дней (в среднем шесть дней, но этот показатель сильно варьируется). [7]

Эти высокие уровни эстрогена инициируют образование нового слоя эндометрия в матке, гистологически идентифицируемого как пролиферативный эндометрий. Крипты шейки матки также стимулируются к выработке плодородной цервикальной слизи . [7] Эта слизь снижает кислотность влагалища , создавая более благоприятную среду для сперматозоидов . [9] Он также имеет характерную текстуру, которая помогает направлять сперму через шейку матки [10] к маточным трубам , где они ждут овуляции. [ нужна медицинская ссылка ] Кроме того, базальная температура тела может немного снизиться под воздействием высокого уровня эстрогена. [11]

Всплеск ЛГ и овуляция

Уровни эстрогена самые высокие непосредственно перед началом всплеска ЛГ (рис. 1). Кратковременное снижение уровня стероидных гормонов между началом всплеска ЛГ и овуляцией может вызвать кровянистые выделения или кровотечение в середине цикла. [12] Под влиянием предовуляторного всплеска ЛГ завершается первое мейотическое деление ооцитов . Всплеск также инициирует лютеинизацию текальных и гранулезных клеток. [4] Овуляция обычно происходит через 30 (± 2) часов после начала всплеска ЛГ (когда ЛГ впервые обнаруживается в моче). [13]

Фолликулярные волны

Фолликулярные волны лучше всего описываются как фаза, когда фолликулы достаточно созревают и разрываются, что приводит к овуляции. Недавние исследования менструального цикла у млекопитающих показали, что могут развиваться 2 или более фолликулов, но только один из фолликулов полностью созревает для высвобождения яйцеклетки. [14] [15] Эта фолликулярная волна включает в себя множественные скачки уровня ФСГ, которые инициируют развитие фолликулов. Исследование показало, что у 68% женщин перед овуляцией наблюдались две фолликулярные волны, тогда как у остальных было три волны. [16]

Рекомендации

  1. ^ abc Кэрол Н. Монис; Мэгги Тетрокалашвили. (2019). «Пролиферативная и фолликулярная фаза менструального цикла». Остров сокровищ (Флорида): StatPearls Publishing . ПМИД  31194386.  В эту статью включен текст, доступный по лицензии CC BY 4.0.
  2. ^ «Примат | Определение, биология и факты | Британника» . 3 января 2024 г.
  3. ^ Рид, Беверли Г.; Карр, Брюс Р. (2000). «Нормальный менструальный цикл и контроль овуляции». В Де Грооте Лесли Дж.; Хрусос, Джордж; Дунган, Кэтлин; Фейнгольд, Кеннет Р.; Гроссман, Эшли; Хершман, Джером М.; Кох, Кристиан; Корбониц, Марта; Маклахлан, Роберт (ред.). Эндотекст. Южный Дартмут (Массачусетс): MDText.com, Inc. PMID  25905282.
  4. ^ abcd Ди Унглауб Сильверторн (2004). Физиология человека: комплексный подход (Третье изд.). Сан-Франциско: Пирсон/Бенджамин Каммингс. Глава 26: Размножение и развитие и Глава 23 Эндокринный контроль роста и обмена веществ. ISBN 0-13-102015-3.
  5. ^ МакГи, EA, и Сюэ, AJ (2000). Начальное и циклическое рекрутирование фолликулов яичников. Эндокринные обзоры, 200–214, 21(2). дои: 10.1210/edrv.21.2.0394
  6. ^ аб Стрэнг, Эрик П. Видмайер, Хершель Рафф, Кевин Т. (2006). Физиология человека Вандера - механизмы функционирования организма (10-е изд.). Бостон: МакГроу-Хилл. п. 678. ИСБН 0-07-111677-Х.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  7. ^ abc Weschler, Тони (2002). Взяв на себя ответственность за свою фертильность (пересмотренная ред.). Нью-Йорк: ХарперКоллинз. стр. 359–361. ISBN 0-06-093764-5.
  8. ^ Стенчевер Дрогемюллер Хербст Мишелл (2001). Комплексная гинекология (Четвертое изд.). Сент-Луиза, Миссури: Мосби. п. 87. ИСБН 0-323-01402-Х.
  9. ^ Вешлер (2002), стр.57
  10. ^ Weschler (2002), иллюстрации стр. 59 и стр. 3 цветной вставки.
  11. ^ Вешлер (2002), стр. 54,306,310.
  12. ^ Вешлер (2002), стр.65
  13. ^ Сьюзен Б. Булливант; Сара А. Селлергрен; Кэтлин Стерн; и другие. (февраль 2004 г.). «Сексуальный опыт женщины во время менструального цикла: идентификация половой фазы путем неинвазивного измерения лютеинизирующего гормона». Журнал сексуальных исследований . 41 (1): 82–93. дои : 10.1080/00224490409552216. PMID  15216427. S2CID  40401379.
  14. ^ Эванс, AC; Даффи, П.; Хайнс, Н.; Боланд, член парламента (февраль 2000 г.). «Волны развития фолликулов во время эстрального цикла у овец». Териогенология . 53 (3): 699–715. дои : 10.1016/S0093-691X(99)00268-X. ISSN  0093-691X. ПМИД  10735037.
  15. ^ Бур, HMT; Рёблиц, С.; Штетцель, К.; Веркамп, РФ; Кемп, Б.; Вулдерс, Х. (декабрь 2011 г.). «Механизмы, регулирующие характер волн фолликулов в эстральном цикле крупного рогатого скота, исследованные с помощью математической модели». Журнал молочной науки . 94 (12): 5987–6000. дои : 10.3168/jds.2011-4400 . ISSN  1525-3198. ПМИД  22118087.
  16. ^ Бервальд, Анджела Р.; Адамс, Грегг П.; Пирсон, Роджер А. (1 сентября 2003 г.). «Характеристика динамики фолликулярных волн яичников у женщин1». Биология размножения . 69 (3): 1023–1031. дои : 10.1095/biolreprod.103.017772 . ISSN  0006-3363. ПМИД  12748128.