Proteaceae / ˌp r oʊ t i ˈ eɪ s iː / образуют семейство цветковых растений, преимущественно распространенных в Южном полушарии . Семейство включает 83 рода с примерно 1660 известными видами . [3] Австралия и Южная Африка имеют наибольшую концентрацию разнообразия. Вместе с Platanaceae (платановые деревья), Nelumbonaceae (священный лотос) и в недавней системе APG IV Sabiaceae они составляют порядок Proteales . Хорошо известные роды Proteaceae включают Protea , Banksia , Embothrium , Grevillea , Hakea и Macadamia . Такие виды , как новоюжно-уэльская варата ( Telopea speciosissima ), королевская протея ( Protea cynaroides ) и различные виды Banksia , Grevillea и Leucadendron являются популярными срезанными цветами . Орехи Macadamia integrifolia широко выращиваются в коммерческих целях и употребляются в пищу, как и орехи Gevuina avellana, но в меньших масштабах.
Название Proteaceae было адаптировано Робертом Брауном из названия Proteae, придуманного в 1789 году для семейства Антуаном Лораном де Жюсье , основанного на роде Protea , который в 1767 году Карл Линней вывел из имени греческого бога Протея , божества, способного принимать множество форм. [4] [5] Это подходящее изображение, учитывая, что семейство известно своим поразительным многообразием и разнообразием цветов и листьев. [ необходима цитата ]
Роды Proteaceae весьма разнообразны, и Banksia, в частности, представляет собой яркий пример адаптивной радиации у растений. [6] Эта изменчивость делает невозможным предоставление простого диагностического ключа идентификации для семейства, хотя отдельные роды можно легко идентифицировать.
Стебли растений с двумя типами радиусов, широкими и многозубчатыми или узкими и однозубчатыми, флоэма слоистая или нет, трехлакунные узлы с тремя листовыми следами (редко однолакунные с одним следом), склереиды частые; кора с чечевичками, часто горизонтально увеличенными, пробковый камбий присутствует, обычно поверхностный. Корни боковые и короткие, часто сгруппированные в пучки ( протеоидные корни ) с очень густыми корневыми волосками, редко с микоризой .
Вообще говоря, диагностическим признаком Proteaceae является сложный псевдантиум . Во многих родах наиболее очевидным признаком являются крупные и часто очень эффектные соцветия , состоящие из множества мелких цветков, плотно упакованных в компактную головку или колос. Однако эта характеристика встречается не у всех Proteaceae; например, виды Adenanthos имеют одиночные цветки. У большинства видов Proteaceae механизм опыления высокоспециализирован. Обычно он включает использование «пыльца-презентера», области на конце столбика , которая представляет пыльцу опылителю. [7]
Части цветка Proteaceae встречаются по четыре. Четыре листочка околоцветника срастаются в длинную узкую трубку с закрытой чашечкой наверху, а нити четырех тычинок срастаются с листочками околоцветника таким образом, что пыльники заключены в чашечку. Пестик изначально проходит по внутренней стороне трубки околоцветника, поэтому рыльце также заключено в чашечку. По мере развития цветка пестик быстро растет. Поскольку рыльце захвачено, столбик должен согнуться, чтобы удлиниться, и в конечном итоге он сгибается так далеко, что околоцветник разделяется по одному шву. Столбик продолжает расти до цветения , когда нектарники начинают производить нектар . В это время околоцветник разделяется на составляющие его листочки околоцветника, чашечка разделяется, и пестик освобождается, чтобы подняться более или менее вертикально.
Многие из Proteaceae имеют специализированные протеоидные корни , массы боковых корней и волосков, образующие радиальную поглощающую поверхность, образующиеся в слое листовой подстилки во время сезонного роста и обычно сморщивающиеся в конце сезона роста. Они являются адаптацией к росту на бедных почвах с дефицитом фосфора, значительно увеличивая доступ растений к дефицитной воде и питательным веществам за счет выделения карбоксилатов , которые мобилизуют ранее недоступный фосфор. Они также увеличивают поглощающую поверхность корня, но это второстепенная особенность, так как это также увеличивает конкуренцию за питательные вещества против его собственных корневых кластеров. [8] Однако эта адаптация делает их крайне уязвимыми к отмиранию, вызванному водной плесенью Phytophthora cinnamomi , и, как правило, непереносимыми к удобрению . Благодаря этим специализированным протеоидным корням Proteaceae являются одним из немногих семейств цветковых растений, которые не образуют симбиоз с арбускулярными микоризными грибами. Они выделяют большое количество органических кислот ( лимонную и яблочную ) каждые 2–3 дня, чтобы способствовать мобилизации и усвоению фосфата. Многие виды адаптированы к огню ( пирофиты ), что означает, что у них есть стратегии выживания в пожарах, которые охватывают их среду обитания. Некоторые из них являются повторно прорастающими и имеют толстый корневой побег, зарытый в землю, который выпускает новые стебли после пожара, а другие являются повторно сеятелями, что означает, что взрослые растения погибают от огня, но рассеивают свои семена, которые дым стимулирует, чтобы укорениться и расти. Ранее считалось, что жар стимулирует рост, но теперь было показано, что химические вещества в дыме вызывают его.
Существует четыре рода двудомных растений ( Aulax , Dilobeia , Heliciopsis и Leucadendron ), 11 родов андромоноэций и некоторые другие роды имеют виды, которые являются скрытно андромоноэциями: два вида стерильны и размножаются только вегетативно ( Lomatia tasmanica , Hakea pulvinifera ). Виды варьируются от автосовместимых до автонесовместимых, с промежуточными ситуациями; эти ситуации иногда встречаются у одного и того же вида. Цветки обычно протандрические. Непосредственно перед цветением пыльники выпускают пыльцу , откладывая ее на рыльце, которое во многих случаях имеет увеличенную мясистую область специально для отложения собственной пыльцы. Питающиеся нектаром вряд ли вступят в контакт с самими пыльниками, но вряд ли могут избежать контакта с рыльцем; таким образом, рыльце функционирует как предъявитель пыльцы , гарантируя, что питающиеся нектаром действуют как опылители. Недостатком этой стратегии опыления является то, что вероятность самооплодотворения значительно увеличивается; многие Proteaceae противостоят этому с помощью таких стратегий, как протандрия , самонесовместимость или преимущественный аборт самоопыляемых семян. Системы представления пыльцы обычно весьма разнообразны, что соответствует разнообразию опылителей. Опыление осуществляется пчелами , жуками , мухами , молью , птицами ( медососами , нектарницами , сахарными птицами и колибри ) и млекопитающими (грызунами, мелкими сумчатыми , землеройками и летучими мышами ). Последние два способа эволюционно произошли от энтомофилии в различных независимых событиях. Расселение некоторых видов демонстрирует серотинию , которая связана с их пирофитным поведением. Эти деревья накапливают плоды на своих ветвях, внешние слои или защитные структуры ( прицветники ) которых сильно одревеснели и устойчивы к огню. Плоды высвобождают семена только после сжигания и когда земля удобрена золой от костра и свободна от конкурентов. Многие виды имеют семена с элайосомами , которые распространяются муравьями ; семена с крыльями или пухом чертополоха демонстрируют анемохорию , в то время как костянки и другие мясистые плоды демонстрируют эндозоохориюпоскольку млекопитающие и птицы потребляют их. Известно, что некоторые африканские и австралийские грызуны собирают плоды и семена этих растений в своих гнездах, чтобы питаться ими, хотя некоторым удается прорасти.
Proteaceae — это в основном семейство южного полушария, с основными центрами разнообразия в Австралии и Южной Африке. Оно также встречается в Центральной Африке, Южной и Центральной Америке , Индии , восточной и юго-восточной Азии и Океании . [8] Только два вида известны из Новой Зеландии, хотя ископаемые свидетельства пыльцы указывают на то, что раньше их было больше. [9]
Это хороший пример гондванского семейства, таксоны которого встречаются практически на каждом участке суши, считающимся остатком древнего суперконтинента Гондвана, за исключением Антарктиды . Считается, что семейство и подсемейства разнообразились задолго до фрагментации Гондваны, что подразумевает, что всем им более 90 миллионов лет. Доказательством этого является обилие пыльцы протейных , обнаруженной в меловых угольных отложениях Южного острова Новой Зеландии . Считается, что он достиг своего нынешнего распространения в основном за счет континентального дрейфа, а не распространения через океанские щели. [10]
Никаких окончательных исследований химических веществ, присутствующих в этом обширном семействе, не проводилось. Роды Protea и Faurea необычны, поскольку они используют ксилозу в качестве основного сахара в своем нектаре и имеют высокую концентрацию полигалактола, в то время как сахароза является основным сахаром, присутствующим в Grevillea . Цианогенные гликозиды , полученные из тирозина , часто присутствуют, как и проантоцианидины ( дельфинидин и цианидин ), флавонолы ( кемпферол , кверцетин и мирицетин ) и арбутин . Алкалоиды обычно отсутствуют. Иридоиды и эллаговая кислота также отсутствуют. Сапонины и сапогенины могут как присутствовать, так и отсутствовать у разных видов. Многие виды накапливают алюминий .
Многие традиционные культуры использовали Proteaceae в качестве пищи, лекарств, для обработки шкур животных, как источник красителей, дров и как древесину для строительства. Австралийские аборигены едят плоды Persoonia , а семена видов из других родов, включая Gevuina и Macadamia , составляют часть рациона коренных народов, но также продаются по всему миру. Нежные побеги видов Helicia используются на Яве, а нектар из соцветий ряда видов пьют в Австралии. Традиционные лекарства можно получить из настоев корней, коры, листьев или цветов многих видов, которые используются в качестве местных аппликаций при кожных заболеваниях или внутрь в качестве тонизирующих средств, афродизиаков и галактогенов для лечения головных болей, кашля, дизентерии, диареи, расстройства желудка, язвы желудка и заболеваний почек. Древесина деревьев этого семейства широко используется в строительстве и для внутренних целей, таких как украшение; Особенно популярна древесина видов Protea , Leucadendron и Grevillea . Многие виды используются в садоводстве, в частности, роды Banksia , Embothrium , Grevillea и Telopea . Это использование привело к появлению экзотических видов, которые стали инвазивными; примерами служат ива хакеа иволистная ( Hakea salicifolia ) и хакеа шелковистая ( Hakea sericea ) в Португалии.
Два вида макадамии выращиваются в коммерческих целях из-за съедобных орехов. Gevuina avellana (чилийский орешник) также выращивается из-за съедобных орехов в Чили и Новой Зеландии , а также используется в фармацевтической промышленности из-за своих увлажняющих свойств и в качестве ингредиента в солнцезащитных кремах . Это самое морозостойкое семейство деревьев, производящих орехи. [ требуется ссылка ] Его также выращивают на Британских островах и на тихоокеанском побережье США из -за его тропического вида и способности расти в более прохладном климате .
Многие виды Proteaceae выращиваются в питомниководстве в качестве барьерных растений и из-за их выдающихся и отличительных цветов и листвы. Некоторые виды имеют значение для индустрии срезанных цветов , особенно некоторые виды Banksia и Protea .
Сахарные кусты ( Protea ), игольницы ( Leucospermum ) и конусовидные кусты ( Leucadendron ), а также другие, такие как пагоды ( Mimetes ), Aulax и румяные невесты ( Serruria ), составляют одну из трех основных групп растений финбоса , которая является частью Капского флористического королевства , самого маленького, но богатого растительного королевства по своим размерам и единственного королевства, находящегося в пределах одной страны. Другими основными группами растений финбоса являются Ericaceae и Restionaceae . Таким образом, южноафриканские протеи широко культивируются из-за их многочисленных разнообразных форм и необычных цветов. Они популярны в Южной Африке из-за своей красоты и полезности в садах дикой природы для привлечения птиц и полезных насекомых.
Наиболее ценными в качестве декоративных растений являются деревья, растущие в южных широтах, поскольку они придают ландшафтам в умеренном климате тропический вид; Lomatia ferruginea (Fuinque), Lomatia hirsuta (Radal) были завезены в Западную Европу и на запад Соединенных Штатов . Embothrium coccineum (чилийское огненное дерево или Notro ) высоко ценится на Британских островах за свои темно-красные цветы и может быть найден на севере вплоть до Фарерских островов на широте 62° северной широты.
Среди банксий , многие из которых растут в умеренном и средиземноморском климате, подавляющее большинство являются кустарниками; лишь немногие являются деревьями, которые ценятся за свою высоту. Среди самых высоких видов: B. integrifolia с подвидом B. integrifolia subsp. monticola , что примечательно, поскольку растения, образующие подвид, являются самыми высокими деревьями банксий и более морозоустойчивы, чем другие банксии, B. seminuda , B. littoralis , B. serrata ; среди тех, которые можно считать небольшими деревьями или крупными кустарниками: B. grandis , B. prionotes , B. marginata , B. coccinea и B. speciosa ; все они высаживаются в парках и садах и даже вдоль обочин дорог из-за своих размеров. Остальные виды этого рода, около 170 видов, являются кустарниками, хотя некоторые из них ценятся за свои цветы.
Другой вид, который культивируется в некоторых частях мира, хотя он и меньше по размеру, — это Telopea speciosissima (Waratah), произрастающая в горах Нового Южного Уэльса , Австралия .
Некоторые виды умеренного климата выращиваются в Австралии из-за их привлекательного внешнего вида: Persoonia pinifolia (сосноволистный гиебунг ) ценится за свои яркие желтые цветы и плоды, похожие на виноград. Adenanthos sericeus (шерстистый кустарник) высаживается из-за своих привлекательных мягких листьев и маленьких красных или оранжевых цветов. Hicksbeachia pinnatifolia (говяжий орех, красный орех-боб) обычно высаживается из-за своей листвы и съедобных орехов.
Proteaceae особенно восприимчивы к некоторым паразитам, в частности, к оомицету Phytophthora cinnamomi , который вызывает сильную корневую гниль у растений, растущих в средиземноморском климате. Fusarium oxysporum вызывает заболевание, называемое фузариозом, в корнях, которое вызывает пожелтение и увядание, с серьезным экологическим ущербом для лесных растений и экономическими потерями для растений, представляющих коммерческий интерес. Другие распространенные инфекции вызываются видами Botryosphaeria , Rhizoctonia , Armillaria , Botrytis , Calonectria и другими грибами.
МСОП [11] считает, что 47 видов Proteaceae находятся под угрозой, из которых один вид, Stenocarpus dumbeensis Guillaumin , 1935, из Новой Каледонии, считается вымершим. Виды этого семейства особенно восприимчивы к разрушению или фрагментации их среды обитания , пожарам, паразитарным заболеваниям, конкуренции со стороны интродуцированных растений, деградации почвы и другим повреждениям, вызванным людьми и их одомашненными животными. Виды также подвержены влиянию изменения климата .
Proteaceae имеют богатую ископаемую летопись, несмотря на присущие трудности в идентификации останков, которые не показывают диагностических характеристик. Идентификация обычно происходит с использованием комбинации брахипарацитных устьиц и необычных оснований трихом или, в других случаях, необычной структуры тетрад пыльцы. [ требуется ссылка ] Xylocaryon был идентифицирован как член Proteaceae из-за сходства его плодов с существующим родом Eidothea . [12] Ископаемые останки, относимые к этому семейству, были найдены в большинстве областей, которые сформировали суперконтинент Гондвана . Большое разнообразие пыльцы, принадлежащей к этому семейству, датируемое верхним мелом ( кампан - маастрихт ) с юго-востока Австралии и пыльца из среднего мела ( сеноман - турон ) с севера Африки и Перу, описанная как Triorites africaensis . Первые макроископаемые появились двадцать миллионов лет спустя в палеоцене Южной Америки и на северо-востоке Австралии. Ископаемые останки некоторых областей, таких как Новая Зеландия и Тасмания, показывают большее биоразнообразие для Proteaceae, чем существует в настоящее время, что подтверждает тот факт, что распределение многих таксонов резко изменилось с течением времени и что семейство претерпело общий спад, включая высокие уровни вымирания в кайнозое . [ необходима цитата ]
Впервые описанное французским ботаником Антуаном Лораном де Жюсье , семейство Proteaceae довольно большое, с примерно 80 родами, но менее 2000 видов. Оно признано практически всеми таксономистами . Прочно установленное в рамках классической линнеевской таксономии , оно также признано основанными на кладистике системами APG и APG II . Оно помещено в порядок Proteales , чье размещение само по себе менялось.
Классификация родов внутри Proteaceae была сделана Лоури Джонсоном и Барбарой Бриггс [13] в их влиятельной монографии 1975 года « О Proteaceae: эволюция и классификация южного семейства » [14] , пока она не была в значительной степени вытеснена молекулярными исследованиями Питера Х. Уэстона и Найджела Баркера в 2006 году. В настоящее время Proteaceae делятся на пять подсемейств: Bellendenoideae , Persoonioideae , Symphionematoideae , Proteoideae и Grevilleoideae . [14] В 2008 году Маст и его коллеги обновили Macadamia и связанные с ней роды в трибе Macadamieae. Кроме того, было обнаружено, что Orites megacarpus не входит ни в род Orites , ни в трибу Roupaleae, а вместо этого в трибу Macadamieae, поэтому ему дали новое название вида Nothorites megacarpus . [15] Полная структура, согласно Уэстону и Баркеру (2006) с обновлениями родов от Маста и др. (2008), выглядит следующим образом:
.jpg/1280px-Banksia_coccinea_(Illustrationes_Florae_Novae_Hollandiae_plate_3).jpg)
{{cite book}}: |author=имеет общее название ( помощь )