Состав протоцеребрума

Первый сегмент мозга панартропод

Протоцеребрум — первый сегмент мозга панартропод .

Недавние исследования показывают, что он состоит из двух регионов. ^{[1] : 5}

Область, связанная с экспрессией Six3

Six3 — это транскрипционный фактор, который отмечает переднюю часть развивающегося тела у целого хозяина Metazoa. ^[1]

В головном мозге панартропод самая передняя (самая ростральная) часть зародышевого пояска экспрессирует шесть3. Эта область описывается как медиальная и соответствует простомиуму кольчатых червей. ^[1]

У членистоногих он содержит межмозговую и латеральную части . ^[1]

Six3 связан с верхней губой эуартропод ^[2] и лобными придатками (усиками) онихофоров.

Область, связанная с выражением ортодентикул

Другая область экспрессирует гомологи ортодентикул, Otx или otd . Эта область расположена более каудально и латерально и несет на себе глаза. ^{[1] [3]}

Ортодентикул связан с протоцеребральным мостом, частью центрального комплекса, традиционно являющимся маркером прозоцеребрума. ^[4]

В мозге кольчатых червей экспрессия Otx характеризует перистомиум, но также распространяется вперед в области простомиума, несущие личиночные глаза. ^[1]

Названия регионов

Непоследовательное использование терминов архицеребрум и прозоцеребрум приводит к их путанице. ^{[1] : 5}

Эти области были определены Зьюингом (1963): архицеребрум как содержащий глазные доли и грибовидные тела (= corpora pedunculata), а прозоцеребрум как включающий центральный комплекс. ^{[5] [6]}

Архицеребрум традиционно отождествлялся с самой передней, «несегментарной» частью протоцеребрума, эквивалентной акрону в старой терминологии. В этом случае прозоцеребрум эквивалентен «сегментарной» части протоцеребрума, ограниченной генами полярности сегментов, такими как engrailed , и (по одной интерпретации) несущей модифицированные сегментные придатки (= глаза типа камеры).

Но Урбах и Технау (2003) усложняют ситуацию, рассматривая прозоцеребрум (центральный комплекс) + верхнюю губу как самую переднюю область.

• Штраусфельд 2016 идентифицирует переднюю часть мозга = верхнюю губу = акрон с архицебрумом, за которым следует «первый сегмент», ограниченный вкраплениями, с аппендикулярными глазами, который он называет прозоцеребрумом. ^[7]
• Ортега-Эрнандес и др. (2017) ^[8] следуют той же модели, что и Штраусфельд (2016), но меняют термины прозоцеребрум и архицеребрум.
• Archicerebrum = акрон, за которым следует «лабральный сегмент» / «первый сегмент головы»: Шмидт-Отт У., Гонсалес-Гайтан М., Technau GM (1995). «Анализ нервных элементов у эмбрионов дрозофилы с мутацией головы предполагает сегментарное происхождение зрительных долей». Архив биологии развития Ру . 205 (1–2): 31–44. дои : 10.1007/bf00188841. PMID  28306063. S2CID  9232602.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
• Урбах и Технау ^[9] говорят, что архицеребрум = акрон = глазной сегмент = первые три протоцеребральные доли несут зрительные доли и грибовидные тела и не имеют вкраплений; прозоцеребрум = четвертая протоцеребральная доля включает «центральный комплекс и нейросекреторные клетки межмозговой части» и соответствует лабральному сегменту.
• Вейгольдт (1985) ^[10] рассматривает архицебрум как передний по отношению к прозоцеребруму и как несегментарный (т.е. = акрон).
• Hunnekuhl, VS и Akam, M. ^[11] избегают этих терминов, вместо этого определяя глазную/преантеннальную область и переднюю медиальную область (с межмозговой частью + кластером нейросекреторных клеток).

Альтернативное использование этих терминов, по-видимому, было предложено Штейнметцем и др. (2010), которые, похоже, перевернули эти термины?

• Штейнмец и др. 2010 ^[1] напишите «Самая передняя часть,

протоцеребрум можно подразделить на более латеральную область, несущую, например, зрительные доли (архицеребрум), и срединную область, включающую, например, межмозговую часть (просоцеребрум). Большинство авторов считают, что архицебрум представляет собой верхушку нервной системы, но это оспаривается».

• Будущие исследования, по-видимому, решили, что это означает, что прозоцеребрум является самой ростральной частью оси тела, ^[12] что противоречит давней традиции использования.

Рекомендации

1. Стейнмец П.Р.Х, Урбах Р., Посниен Н., Эрикссон Дж., Костюченко Р.П., Брена К., Гай К., Акам М., Бухер Г., Арендт Д. (2010). «~Six3~ определяет наиболее развивающуюся переднюю область мозга у двусторонних животных». ЭвоДево . 1 (1): 14. дои : 10.1186/2041-9139-1-14 . ПМК 3025827 . ПМИД  21190549. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
2. Посниен, Н., Конишевски, Н.Д.Б., Хейн, Х.Дж. и Бухер, Г. 2011: Скрининг генов-кандидатов в триболии красного мучного жука выявил шесть3 как древний регулятор развития передней срединной головки и центрального комплекса. PLoS Генетика 7.
3. Ортега-Эрнандес, Хавьер; Янссен, Ральф; Бадд, Грэм Э. (2017). «Происхождение и эволюция головы панартропод - палеобиологическая перспектива и перспектива развития». Строение и развитие членистоногих . 46 (3): 354–379. дои : 10.1016/j.asd.2016.10.011 . ISSN  1467-8039. ПМИД  27989966.
4. Шольц Г., Эджкомб Г.Д. (2006). «Эволюция голов членистоногих: согласование морфологических, эволюционных и палеонтологических данных». Гены развития и эволюция . 216 (7–8): 395–415. дои : 10.1007/s00427-006-0085-4. PMID  16816969. S2CID  11300335.
5. Хуннекуль В.С., Акам М. (2014). «Передне-медиальная популяция клеток с транскрипционным профилем, подобным апикальному органу, которая является пионером центральной нервной системы многоножки Strigamia maritima». Биология развития . 396 (1): 136–149. дои : 10.1016/j.ydbio.2014.09.020 . ПМИД  25263198.
6. Шольц Г., Эджкомб Г.Д. (2006). «Эволюция голов членистоногих: согласование морфологических, эволюционных и палеонтологических данных». Гены развития и эволюция . 216 (7–8): 395–415. дои : 10.1007/s00427-006-0085-4. PMID  16816969. S2CID  11300335.
7. Штраусфельд, Николас. Мозг членистоногих .
8. Ортега-Эрнандес Дж., Янссен Р., Бадд Дж.Э. (2017). «Происхождение и эволюция головы панартропод - палеобиологическая перспектива и перспектива развития». Строение и развитие членистоногих . 46 (3): 354–379. дои : 10.1016/j.asd.2016.10.011 . ПМИД  27989966.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
9. Урбах Р., Technau GM (2003). «Ранние шаги в построении мозга насекомых: формирование нейробластов и формирование сегментного рисунка в развивающемся мозге различных видов насекомых». Строение и развитие членистоногих . 32 (1): 103–123. дои : 10.1016/s1467-8039(03)00042-2. ПМИД  18088998.
10. Вейгольдт, Питер. «Онтогенез центральной нервной системы паукообразных». Нейробиология паукообразных. Шпрингер, Берлин, Гейдельберг, 1985. 20–37.
11. 2014: Передне-медиальная популяция клеток с транскрипционным профилем, подобным апикальному органу, которая является пионером центральной нервной системы многоножки Strigamia maritima. Биология развития 396, 136–149.
12. Tae-Yoon S. Park, Kihm Ji-Hoon, Woo Jusun, Park Changkun, Young Lee Won, Smith M. Paul, Harper David A. T., Young Fletcher, Nielsen Arne T., Vinther Jakob (2018). "Brain and eyes of Kerygmachela reveal protocerebral ancestry of the panarthropod head". Nature Communications. 9 (1): 1019. Bibcode:2018NatCo...9.1019P. doi:10.1038/s41467-018-03464-w. PMC 5844904. PMID 29523785.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )