Blastophaga psenes — вид ос из рода Blastophaga . Он опыляет обыкновенный инжир Ficus carica и близкородственный ему Ficus palmata . [3] Эти осы размножаются в инжире без необходимости в колонии или гнезде , а взрослые особи живут всего несколько дней или недель. [4] Они находят инжир, который хотят опылить, в первую очередь с помощью обоняния. [5]
Мутуализм происходит между инжиром и инжировыми осами, что создает необходимость опыления определенных видов инжира определенными видами ос. Происхождение мутуализма также является началом филогении инжировых ос . В филогенетическом дереве роды Blastophaga и Wiebesia очень похожи. Оба эти рода опыляют род инжира Ficus . [6]
B. psenes — это маленькие осы , длиной всего около 2 миллиметров (0,079 дюйма). [7] Самки черные и блестящие, а самцы меньше самок. [8] Самцы бескрылые, тогда как у самок крылья прозрачные и очень тонкие. Когда самки ос проникают в отверстие фиги, их крылья и усики отделяются. [9] При разрезании фиги можно увидеть крылья ос в отверстии фиги. Кроме того, внутри фиги можно обнаружить взрослых ос, личинок и яйца. [7] Осы ведут свободный образ жизни, и продолжительность их жизни составляет от нескольких дней до недель. [4]
Поскольку B. psenes размножается на Ficus carica , он встречается в регионах, где растет этот вид инжира. Оса является родным видом Палеарктики, включая Южную Европу около Средиземноморского бассейна . B. psenes был широко интродуцирован для облегчения плодоношения Ficus carica . [3]
Взрослые особи B. psenes живут всего пару недель. Эти осы откладывают оплодотворенные яйца в женские цветы сикония фиги F. carica . Когда личинки вылупляются, они развиваются в завязях фиги , создавая галл . Личинки становятся взрослыми примерно в то же время, когда мужские цветы фиги готовы производить пыльцу . Когда взрослая оса созревает, она спаривается с другой осой внутри сикония. После спаривания самки выходят из фиги и ищут новый близлежащий фиг, в который можно отложить яйца. Затем самка откладывает яйца в новый сиконий. Оттуда B. psenes находит другой фиг, чтобы повторить процесс снова. [4]
Каждый вид инжира опыляется определенным видом инжировой осы. Такой тип взаимодействия между этими двумя разными организмами известен как мутуализм . [6] Оба они живут в тесной физической ассоциации и получают выгоду друг от друга. Инжир служит «гнездом» для инжировых ос, местом для откладывания и выращивания яиц. Для инжира инжировые осы действуют как агенты опыления, когда пыльца переносится на другие растения для размножения. В частности, B. psenes имеет мутуалистические отношения с видом инжира F. carica . Этот инжир может опыляться только симбиотической осой, которая извлекла пыльцу из другого сикония. Самки ос откладывают яйца в сиконии для вылупления. Когда эти личинки вылупляются во взрослую форму, они переносят пыльцу, накопленную в сиконии, из инжира в другой близлежащий сиконий. Таким образом, когда осы откладывают яйца, они также фактически опыляют этот сиконий. Также можно наблюдать существенную разницу между мужскими и женскими фиговыми деревьями. [4]
Мужские деревья содержат женские цветы с короткими столбиками . Это выгодно для ос, у которых не очень длинные яйцеклады, и они могут паразитировать только на завязях женских цветов с короткими столбиками, которые встречаются только на мужских деревьях. Все женские цветы на мужских деревьях с паразитированными яичниками означают, что яичники содержат яйца ос и производят личинки вместо семян. С другой стороны, женские цветы на мужских деревьях с непаразитированными яичниками будут производить семена, помогая опылению и размножению этого цветка. [4]
Женские цветы на женских деревьях имеют длинные столбики. [4] Поэтому осы не могут паразитировать на этих завязях, потому что их яйцеклады слишком короткие, чтобы достичь дна сикония. Поскольку яйца ос не могут быть отложены в этих женских цветах, все женские цветы на женских деревьях производят семена вместо личинок. Эта особенность женских цветов на женских деревьях объясняет, почему осам практически невозможно появиться из женского фигового дерева. Фиговые осы не могут откладывать там яйца, и они могут опасно застрять в этом сиконии. [4]
Также существует разница между зимними и весенними каприфигами (мужскими фигами) и их доступностью для получения яиц и опыления. [4] Весенние каприфиги обычно производят больше ос, чем зимние, из-за лучших и большего количества доступных для них ресурсов. Это означает, что популяция фиговых ос намного активнее и многочисленнее весной. Весенние и зимние каприфиги имеют жизненный цикл, связанный друг с другом, чтобы максимизировать ресурсы и выход фиг и ос. Зимние, или отсроченные, каприфиги обычно наблюдаются на мужских деревьях. Весенние, или не отсроченные, каприфиги обычно встречаются на женских деревьях. Поскольку женские деревья смертельны, осы предпочитают этих отсроченных каприфиг с мужских деревьев. [4]
Как только осы-инжиры вылетают из сикония, они должны определить инжир, в который они отложат свои яйца. [5] Им нужно убедиться, что найденный ими инжир доступен и пригоден для размножения. В случае B. psenes обонятельные стимулы направляют осу к инжиру, который доступен для приема яиц ос. Этот обонятельный стимул специфичен для инжира-хозяина ос (в данном случае F. carica ) и позволяет осам отличать своего хозяина от других видов инжира. [5] Инжир в своей рецептивной фазе выделяет соединение, называемое пентаном, которое может привлекать B. psenes с расстояния не менее 5 метров. Почувствовав эти сигналы от определенного сикония, оса приблизится к этому инжиру. Перед тем как войти, осы оценивают инжир, держа свои головы и усики рядом с отверстием сикония (остиолой — откуда берутся фактические привлекательные вещества). Если оса обнаружит сигнал, она опустит свои усики и начнет искать вход в инжир. Используя свое обоняние и вкус, оса может отследить фактический вход в инжир, как только нужный инжир будет найден. Если оса не обнаружит сигнал, она не войдет в инжир. Вместо этого она пойдет дальше и будет искать другой восприимчивый инжир. Из-за разницы между мужскими и женскими деревьями мужские инжиры более привлекательны, чем женские. [ необходима цитата ]
Самцы первыми вылетают из кокона и начинают искать самок для спаривания. Иногда спаривание происходит до того, как самка закончит выходить из кокона. Затем самцы начинают увеличивать отверстие инжира. Некоторые падают с инжира на землю. У них нет крыльев, и они вскоре умирают. Увеличенное отверстие позволяет самкам покидать сиконий в поисках нового, в котором они могут отложить яйца. Спаривание происходит внутри сикония, а откладывание яиц происходит в сиконии другого инжира. [1]
Осы размножаются внутри инжира. Позже самка откладывает яйца в завязи другого инжира, вставляя свой яйцеклад в столбик каждого цветка. Это может привести к тому, что некоторые цветы не опыляются, потому что некоторые столбики слишком длинные. Каждая личинка из отложенного яйца уничтожает женский цветок, когда питается его растущими семенами. Когда осы появляются из сикония, они устремляются к ближайшему сиконию. Эта спешка создает большое количество ос, которые конкурируют за попадание в соседний сиконий. Из-за этой спешки опыление становится менее эффективным, поскольку больше пыльцы опадает с тел ос. [4] Количество потомства зависит от количества ос-опылителей на сиконий. Количество потомства низкое, когда количество ос, заходящих в сиконий, велико. [9] В среднем каждая оса имеет 3 выводка в год; по одному на каждый из различных сезонных каприфигов. [7] Кроме того, репродуктивный успех в значительной степени зависит от передачи растением сильных сигналов. [5]
Когда они вылупляются, личинки B. psenes питаются гиперпластической тканью цветка . Мать производит эту гиперпластическую ткань, когда она откладывает яйца в сиконий. [1]
Одним из главных хищников этих ос являются муравьи. [10] Муравьи находят этих ос с помощью химических сигналов, таких как запахи. Муравьи используют мутуализм инжир-инжирная оса, чтобы найти инжирных ос, обнаружив запах, исходящий от инжира мужских деревьев. Они знают, что большинство инжирных ос находятся на мужских инжирных деревьях, поэтому они используют эту связь, чтобы охотиться на ос. Эта концепция называется ассоциативным обучением запаху, потому что муравьи косвенно находят этих ос, связывая запах инжира с осами. Однако некоторые муравьи не реагируют на запах инжира по разным причинам. Например, инжир может быть неопылителем и, следовательно, не выделять никаких химических веществ. В случае, если муравьи не могут обнаружить запахи, осы не будут атакованы. [10]
B. psenes паразитируют нематоды Schistonchus caprifici . [1] Эти паразиты переносятся в гемоцеле самки осы. Когда оса B. psenes откладывает яйцо внутри сикония, нематоды также откладываются. Затем эти нематоды вторгаются, питаются и размножаются внутри тканей цветка. Личинки заканчивают развитие с нематодами, все еще находящимися внутри гемоцеля. После оплодотворения самки выходят из сикония с нематодами, все еще находящимися в гемоцеле, вместе с пыльцевыми хлопьями вдоль ее тела. Поскольку эта нематода в основном встречается в гемоцеле самки осы, самцы не связаны с нематодами. B. psenes является очень эффективным хозяином этих нематод. [1]
B. psenes также иногда ассоциируется с Philotrypesis caricae , осой, не опыляющей фиги, которую иногда называют клептопаразитом B. psenes . [11] В отличие от B. psenes , которые откладывают яйца в сиконии, P. caricae откладывают яйца снаружи цветков и перемещаются на несколько фиг. Личинки P. caricae также поедают поврежденную ткань фиг, поэтому неясно, является ли это взаимодействие истинным клептопаразитическим отношением. [11] [12]
Некоторые осы переносят болезнь, которую переносят деревья F. carica . [9] Это заболевание вызывает грибок Fusarium moniliforme , или инжирный эндосепсис. Осы переносят эту болезнь на своих крыльях и теле. Поскольку грибок растет на устьице, грибок передается на тела ос, когда оса выползает из сикония через устьице. Инжирный эндосепсис не передается трансовариально инжирной осой. Осы заражаются спорами грибка, когда они контактируют с поверхностью растения при вылуплении. Исследования показывают, что осы на верхних поверхностях листьев были инфицированы этим грибком в большей степени, чем другие осы. Осы, которые находились выше на дереве или дальше на ветке, также имели больше грибка на своих крыльях и телах. Это привело к выводу, что загрязнение увеличивается, когда осы ходят по листьям, черешкам и плодам, прежде чем они достигнут отверстия в сиконии. Этот грибок поражает как самцов, так и самок. Грибок более заметен в весенних каприфигах, которые опыляются 5-10 зимними каприфигами, чем когда весенние каприфиги опыляются только одним зимним каприфигом. Кроме того, возникновение этого грибка выше, когда есть большая популяция ос с ограниченным количеством инжиров. Чем больше ос проходит через один остиол, тем больше вероятность, что оса заразится F. moniliforme . [9]
Данные, относящиеся к Blastophaga psenes на Wikispecies