Несколько отдельных полифилетических групп вымерших семенных растений
Pteridospermatophyta , также называемые « птеридоспермами » или « семенными папоротниками », являются полифилетической [1] группой вымерших семенных растений . Самыми ранними ископаемыми свидетельствами существования растений этого типа являются лигиноптеридовые позднедевонского периода. [2] Они особенно процветали в каменноугольный и пермский периоды. Птеридоспермы пришли в упадок в мезозойскую эру и в основном исчезли к концу мелового периода, хотя Komlopteris, по -видимому, дожили до эоценовых времен, основываясь на ископаемых находках в Тасмании . [3]
Что касается непреходящей полезности этого разделения , многие палеоботаники до сих пор используют группировку птеридосперм в неформальном смысле для обозначения семенных растений, которые не являются покрытосеменными , хвойными ( хвойные или кордаиты ), гинкгофитами или цикадофитами (цикадами или беннеттитами ). Это особенно полезно для вымерших групп семенных растений, систематические связи которых остаются спекулятивными, поскольку их можно классифицировать как птеридоспермы без каких-либо обоснованных выводов относительно их систематического родства. Кроме того, с чисто кураторской точки зрения термин птеридоспермы является полезным сокращением для описания папоротникообразных листьев, которые, вероятно, были произведены семенными растениями, которые обычно встречаются во многих палеозойских и мезозойских ископаемых флорах.
Концепция птеридоспермов восходит к концу 19 века, когда палеоботаники пришли к выводу, что многие ископаемые остатки каменноугольного периода, напоминающие листья папоротников, имели анатомические особенности, более напоминающие современные семенные растения, саговники . В 1899 году немецкий палеоботаник Генри Потонье ввел термин « Cycadofilices » («цикадовые папоротники») для таких ископаемых, предположив, что они представляют собой группу несеменных растений, промежуточных между папоротниками и саговниками. [4] Вскоре после этого британские палеоботаники Фрэнк Оливер и Дукинфилд Генри Скотт (при содействии студентки Оливера в то время, Мари Стоупс ) сделали важнейшее открытие, что некоторые из этих листьев (род Lyginopteris ) были связаны с семенами (род Lagenostoma ), которые имели идентичные и очень отличительные железистые волоски, и пришли к выводу, что и листья, и семена принадлежали одному и тому же растению. [5] Вскоре появились дополнительные доказательства, предполагающие, что семена также были прикреплены к папоротниковидным листьям каменноугольного периода Dicksonites , [6] Neuropteris [7] и Aneimites . [8] Первоначально все еще считалось, что они были « переходными ископаемыми », промежуточными между папоротниками и саговниками, и особенно в англоязычном мире их называли «семенными папоротниками» или «птеридоспермами». Сегодня, несмотря на то, что большинство палеоботаников считают их лишь отдаленно связанными с папоротниками, эти ложные названия, тем не менее, утвердились. В настоящее время четыре порядка палеозойских семенных растений, как правило, называют птеридоспермами: Lyginopteridales , Medullosales , Callistophytales и Peltaspermales , а «мезозойские семенные папоротники» включают Petriellales, Corystospermales и Caytoniales . [9]
Их открытие привлекло значительное внимание в то время, поскольку птеридоспермы были первой вымершей группой сосудистых растений, идентифицированной исключительно по ископаемым остаткам. В 19 веке каменноугольный период часто называли «веком папоротников», но эти открытия в течение первого десятилетия 20 века ясно дали понять, что «веком птеридоспермов», возможно, было бы более точным описанием.
В течение 20-го века концепция птеридоспермов была расширена и включила различные мезозойские группы семенных растений с папоротниковидными листьями, такие как Corystospermaceae . Некоторые палеоботаники также включили группы семенных растений с цельными листьями, такие как Glossopteridales и Gigantopteridales , что было расширением концепции. В контексте современных филогенетических моделей [10] группы, часто называемые птеридоспермами, по-видимому, свободно распространены по ряду клад, и многие палеоботаники сегодня рассматривают птеридоспермы как не более чем парафилетическую «группу градации» без общей родословной. [ необходимо разъяснение ] Одним из немногих признаков, которые могут объединять группу, является то, что семяпочки находились в купуле, группе охватывающих ветвей, но это не было подтверждено для всех групп «птеридоспермов».
Было высказано предположение, что некоторые группы семенных папоротников могут быть близки к предкам цветковых растений (покрытосеменных). Исследование 2009 года пришло к выводу, что « методы филогенетического анализа превзошли жесткие данные, необходимые для формулирования значимых филогенетических гипотез» относительно взаимоотношений «семенных папоротников» с живыми группами растений. [11]
Семейство †Zamiostrobacea Anderson & Anderson (2007)
† Замиостробус Эндлихер (1836 г.)
Incertae sedis для отряда и семейства:
† Gnetopsis Renault et Zeiller (1884 г.)
† Пулларитека Ротвелл и Уайт (1989)
† Кегелидиум Долианити (1954)
Ссылки
^ Эльгорриага, Андрес; Эскапа, Игнасио Х.; Кунео, Н. Рубен (июль 2019 г.). «Реликтовые чешуекрылые (Peltaspermales) из раннеюрской формации Каньядон Асфальто, Патагония, Аргентина». Международный журнал наук о растениях . 180 (6): 578–596. дои : 10.1086/703461. ISSN 1058-5893.
^ Rothwell GW; Scheckler SE; Gillespie WH (1989). " Elkinsia gen. nov., позднедевонский голосеменной с чашевидными семяпочками". Botanical Gazette . 150 (2): 170–189. doi :10.1086/337763. S2CID 84303226.
^ Маклафлин С.; Карпентер Р. Дж.; Джордан Г. Дж.; Хилл Р. С. (2008). «Семенные папоротники пережили массовое вымирание в конце мелового периода в Тасмании». Американский журнал ботаники . 95 (4): 465–471. doi : 10.3732/ajb.95.4.465 . PMID 21632371.
^ Потонье, Х. (1899). Lehrbuch der Pflanzenpaläontologie (на немецком языке). Берлин, DE.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
^ Оливер, Ф. У.; Скотт, Д. Х. (1904). «О структуре палеозойского семени Lagenostoma Lomaxi, с изложением доказательств, на основании которых оно отнесено к Lyginodendron». Философские труды Лондонского королевского общества . Серия B. 197 (225–238): 193–247. doi : 10.1098/rstb.1905.0008 .
^ Гранд'Эри C (1904). «Sur les Graines Neuropteridées». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris . 140 : 782–786.
^ Kidston R (1904). «О плодоношении Neuropteris heterophylla , Brongniart». Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B. 197 ( 225–238): 1–5. doi :10.1098/rstb.1905.0001.
^ Уайт Д. (1904). «Семена анемитов ». Смитсоновский институт, Разное собрание . 47 : 322–331.
^ Тейлор, Эдит Л. и др. «Мезозойские семенные папоротники: старые парадигмы, новые открытия». Журнал ботанического общества Торри , т. 133, № 1, 2006 г., стр. 62–82. JSTOR , JSTOR 20063823. Дата обращения 24 сентября 2023 г.
^ Хилтон, Дж. и Бейтман, Р. М. (2006), «Птеридоспермы — основа филогении семенных растений», Журнал ботанического общества Торри , 33 : 119–168, doi : 10.3159/1095-5674(2006)133[119:PATBOS]2.0.CO;2, S2CID 86395036
^ Тейлор, Эдит Л.; Тейлор, Томас Н. (январь 2009 г.). «Семенные папоротники позднего палеозоя и мезозоя: есть ли там предки покрытосеменных?». American Journal of Botany . 96 (1): 237–251. doi :10.3732/ajb.0800202. ISSN 0002-9122. PMID 21628187.
^ Ван, Цзюнь; Пфефферкорн, Герман В. (2010-01-22). «Nystroemiaceae, новое семейство пермских голосеменных из Китая с необычным сочетанием признаков». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1679): 301–309. doi :10.1098/rspb.2009.0913. ISSN 0962-8452. PMC 2842674. PMID 19656793 .
^ Вега, Хуан Карлос; Архангельский, Серхио (2001-04-25). «Austrocalyxaeae, новое семейство птеридоцерм из Гондваны». Palaeontographica Abteilung B. 257 ( 1–6): 1–16. Bibcode : 2001PalAB.257....1V. doi : 10.1127/palb/257/2001/1. S2CID 248282839.
^ abcde Андерсон, Джон М.; Андерсон, Хайди М. (2003). «Расцвет голосеменных: систематика и биоразнообразие позднетриасовых фруктификаций Молтено». Strelitzia . 15 : 1–308.
^ Barnard, PDW; Long, AG (1973). "4.—О структуре окаменелого стебля и некоторых связанных с ним семян из пород нижнего карбона Восточного Лотиана, Шотландия". Transactions of the Royal Society of Edinburgh . 69 (4): 91–108. doi :10.1017/S008045680001499X. ISSN 0080-4568. S2CID 129792299.
^ Barnard, PDW; Long, AG (1975). "10.—Triradioxylon—a New Genus of Lower Carboniferous Petrified Stems and Petioles together with a Review of the Classification of Early Pterophytina". Transactions of the Royal Society of Edinburgh . 69 (10): 231–249. doi :10.1017/S0080456800015179. ISSN 0080-4568.
^ Андерсон, Джон М.; Андерсон, Хайди М.; Клил, Крис Дж. (2007). «Краткая история голосеменных: классификация, биоразнообразие, фитогеография и экология» (PDF) . Strelitzia . 20 : 1–280.
