Pterodactyloidea (происходит от греческих слов πτερόν ( pterón , для обычного ptéryx ) «крыло» и δάκτυλος ( dáktylos ) «палец») [1] является одним из двух традиционных подотрядов птерозавров («крылатых ящеров») и содержит наиболее продвинутых членов этой группы летающих рептилий. Они появились в середине юрского периода и отличаются от базальных (хотя и парафилетических ) рамфоринхоидов короткими хвостами и длинными пястными костями крыльев (костями рук). У наиболее продвинутых форм также отсутствуют зубы, и к концу мелового периода все известные птеродактилоиды были беззубыми. [2] Многие виды имели хорошо развитые гребни на черепе, форма демонстрации, доведенная до крайности у гигантских гребненосных форм, таких как Nyctosaurus и Tupandactylus . Птеродактилоиды были последними выжившими птерозаврами, когда отряд вымер в конце мелового периода, вместе с нептичьими динозаврами и большинством морских рептилий.
« Птеродактиль » — также общий термин для птеродактилоидных птерозавров, хотя его также можно использовать для обозначения Pterodactylus в частности. Известные примеры птеродактилоидов включают Pterodactylus , Pteranodon и Quetzalcoatlus .
В 2014 году окаменелости из формации Шишугоу в Китае были классифицированы как наиболее базальный птеродактилоид, когда-либо найденный, Kryptodrakon . При минимальном возрасте около 161 млн лет он примерно на 5 миллионов лет старше самых старых ранее известных подтвержденных образцов. [3] Ранее ископаемая челюсть, обнаруженная в среднеюрской формации сланца Стоунсфилд в Соединенном Королевстве, считалась самой старой из известных. Этот образец предположительно представлял собой члена семейства Ctenochasmatidae , [4] хотя дальнейшее обследование показало, что он принадлежал телеозавридному стволовому крокодилу, а не птерозавру. [3] О'Салливан и Мартилл (2018) описали частичный синсакрум из сланца Стоунсфилд, идентифицированный как, возможно, птеродактилоидный на основе количества включенных крестцовых костей, хотя они отметили, что морфология, возможно, была ближе к таковой у вуконгоптерид. Если это правильно идентифицированный экземпляр, то это будет самая древняя известная окаменелость птеродактиля. [5]
Pterodactyloidea традиционно считается группой короткохвостых птерозавров с длинными запястьями (метакарпусами), по сравнению с относительно длинными хвостами и короткими костями запястья базальных птерозавров («рамфоринхоидов»). В 2004 году Кевин Падиан формально определил Pterodactyloidea как основанную на апоморфии кладу, содержащую те виды, у которых пястная кость составляет не менее 80% длины плечевой кости , гомологичную таковой у Pterodactylus . Это определение было принято PhyloCode в 2020 году. [6]
Подгруппа птеродактилоидов, названная Lophocratia , была названа Дэвидом Анвином в 2003 году. Анвин определил группу как самого недавнего общего предка Pterodaustro guinazui и Quetzalcoatlus northropi и всех их потомков. [7] Эта группа была названа из-за наличия гребня на голове у большинства известных видов, хотя эта особенность с тех пор была обнаружена у более примитивных птерозавров и, вероятно, была предковой особенностью для всех птеродактилоидов. [8]
Существуют конкурирующие теории филогении птеродактилоидов. Ниже представлена кладограмма, построенная по топологии, восстановленной Брайаном Андресом с использованием последней итерации его набора данных (Andres, 2021). Это исследование выявило две традиционные группы ктенохазматоидов и родственных им как раннюю ветвящуюся группу, а все остальные птеродактилоиды были сгруппированы в Eupterodactyloidea . [ 9]
Некоторые исследования, основанные на другом типе анализа, обнаружили, что это базовое разделение на примитивные (археоптеродактилоидные) и продвинутые (эуптеродактилоидные) виды может быть неверным. Начиная с 2014 года, Стивен Видович и Дэвид Мартилл построили анализ, в котором несколько птерозавров, традиционно считавшихся археоптеродактилоидами, тесно связанными с ктенохазматоидами, могли быть более тесно связаны с орнитохейроидами или в некоторых случаях выпадать из обеих групп. Результаты их обновленного анализа 2017 года показаны ниже. [10]